Gehirntheorie des Menschen

7.  Die Folgen der Signaldivergenz für die neuronalen Substrukturen  

Mit dem Beginn der Signaldivergenz erfolgte eine wesentliche Veränderung im Aufbau vieler Substrukturen des Gehirns.

Es begann schleichend. Im Spinocerebellum dehnte sich der Nucleus olivaris flächenmäßig aus, Reserveneuronen wurden in die Signalübertragung einbezogen. Die Übertragungssicherheit wuchs.

Doch die Gesetze der Signaldämpfung auf marklosen Fasern – und alle Neuronenkerne besitzen im Inneren kein Myelin – hatte eine Extremwertcodierung zur Folge. Plötzlich waren Gelenkwinkel genauer analysierbar. Bewegungen konnten feiner gesteuert werden.

Außerdem entstand die Klasse der invertierten Signale. Diese konnten durchaus als eine neue Modalität angesehen werden. Für das Strickleitersystem hatte dies weitreichende Folgen, besonders in der ersten Etage, dem Cortex.

Verschiedene Modalitäten trennen sich bereits früh in Verlauf der Evolution auf. So entstanden die verschiedenen Schleifen des Strickleitersystems: Die Temporalschleife, die Parietalschleife, die Okzipitalschleife sowie die Frontalschleife, die auch den Output des Spinocerebellums empfing. Hier gab es nun zwei Modalitäten: die Originalsignale der motorisch wirksamen Rumpfrezeptoren und die invertierten Signale der gleichen Rezeptoren der Gegenseite. Beide stellten verschiedene Modalitäten dar: Die Originalsignale waren On-Signale, ihre Feuerrate nahm mit der Stärke der gemessenen Größen zu. Die Cerebellumsignale dagegen waren Off-Signale, sie gingen durch Signalinversion aus den On-Signalen hervor (Monotonieumkehr). So gab es zwei Modalitäten, die aber in einer Punkt-zu-Punkt-Abbildung je paarweise zusammengehörten. Das ON-Signal gehörte zur ipsilateralen Motoneuronen, das Off-Signal zur kontralateralen Seite.

Als der Output des Spinocerebellums nicht nur die inverse Erregung im Nucleus ruber bewirkte, sondern ebenfalls den Weg zur obersten Etage (dem späteren Frontalcortex) nahm, empfing die sensorische Seite des Frontalcortex nun 2 Signalmodalitäten: ON-Signale und Off-Signale.

Diese Neuronen begannen, sich genau übereinander zu positionieren. Damit bestand die Inputschicht 4 der sensorischen Seite aus zwei Subschichten: Die untere, ältere, waren die bisherigen ON-Signale der Rezeptoren dieser Körperseite. Die obere, jüngere Schicht waren die Off-Signale der Gegenseite des Rumpfes, die auf dem Umweg von Nucleus ruber die Olive der Gegenseite erreichten, zum Spinocerebellum zogen, von diesem invertiert wurden und nun im sensorischen Teil des Frontalcortex in der Schicht 4 die obere Subschicht bildeten.

Dies war übrigens bei vielen Modalitäten so. Alle Signale, die auch das Spinocerebellum durchliefen und dort invertiert wurde, konnten im Cortex zur Aufspaltung der vierten Schicht in eine On-Schicht und eine Off-Schicht führen. Dies traf auch auf alle späteren Gyri zu.

Und in anderen Schleifen des Strickleitersystems bzw. Gyri des Cortex trat diese Doppelschichtbildung ebenfalls auf. Hier gab es teils andere Ursachen: Bereits auf Rezeptorebene entstanden On-Off-Systeme. Im visuellen System in der Retina entwickelten sich On-Ganglienzellen und Off-Ganglienzellen. Ursache war die Herausbildung von Bandsynapsen in den Rezeptoren. Diese waren dauererregt und wurden von den eigenen Rezeptorsignalen relativ gehemmt, was die Bildung eines zusätzlichen Off-Signals zur Folge hatte. Auch andere Rezeptorsysteme (olfaktorische, vestibuläre, Hörrezeptoren, Geruch- und Geschmacksrezeptoren, …) brachten Rezeptoren mit On-Kennlinien und parallel dazu mit Off-Kennlinien heraus.

So kam es auch unter anderem im visuellen Cortex – und viel früher schon in der Occipitalschleife des Strickleitersystems – zur visuellen Doppelschichtbildung vom On-Off-Typ in der Schicht 4 des sensorischen Teils des Cortex.

Weil aber eine Teilung einer Schicht im Schichtensystem die Teilung der zugehörigen Outputschicht zur Folge hat, teilte sich auch die Schicht 3 in zwei Subschichten. Hier war die Kopplung jedoch so stark, dass jede Subschicht des Typs 4 mit ihrer Subschicht 3 direkt verbunden blieb.

So lag auf der sensorischen Seite über der Inputschicht 4-On immer eine Outputschicht 3-On, darüber jedoch eine Inputschicht 4-Off, über der eine Outputschicht 3-Off lag.

Damit lag die Outputschicht 3-On genau zwischen den beiden Inputschichten 4-On und 4-Off. Sie sollte eine besondere Rolle erhalten: Sie war die Keimzelle für die Bildung von Divergenzmodulen mit vertikaler Signalüberlagerung.

Denn als sich in dieser S3-On-Outputschicht die Neuronen ebenfalls teilten, also ihre Anzahl erhöhten, um auf diese Weise Reserveneurone einzubeziehen und die Ausfallsicherheit zu erhöhen, verteilte sich der Output der zwei benachbarten Schichten 4-On und 4-Off auf genau diese Neuronen. Grund war die Signalverwandtschaft der On- und Off-Signale, die bereits dazu führte, dass beide Inputvarianten stets in einer Punkt-zu-Punkt-Abbildung die Doppelschicht bildeten. Damit war das Divergenzmodul auf der sensorischen Seite entstanden. Erkennbar sind solche Divergenzmodule an der großen Schichtdicke der beteiligten Subschichten. Beschrieben wurde ein solches Divergenzmodul mit vertikaler Signalmischung im Kapitel 1.1.2 (Helligkeitsmodul) und im Kapitel 1.1.1. /Farbmodul).

Auf der motorischen Seite passierte das Gleiche, hier bildeten jedoch die Neuronen der Klasse 5 die Outputneuronen. Weil sich die sensorischen Signale in die zwei zueinander komplementären Signalklasse vom On-Typ und vom Off-Typ aufgespalten hatten, musste sich die Outputklasse 5 ebenfalls in die Subklassen 5-On und 5-Off aufspalten. So teilte sich die fünfte Schicht auf der motorischen Seite des Strickleitersystems bzw. des Cortex in eine Doppelschicht S5-On und S5-Off. Auch hier lag die ältere Subschicht S5-On unten und die jüngere Schicht S5-Off darüber.

Und als auf der sensorischen Seite in der Outputschicht S3-On die Bildung von Reserve-Outputneuronen einsetzte, kamen in der Schicht S5 nun statt zwei Outputaxonen drei, vier, 10 oder 100 an. Jedes von ihnen okkupierte ein Interneuron in der Schicht 5, und zwar auf der gleichen Höhe, die das Outputneuron in der Schicht 3 hatte. So entstand auch auf der motorischen Seite ein Modul, in dem jedoch die vielen Inputsignale auf genau zwei Outputsignale konvergierten. Der Input endete oben an einem Outputneuron der Schicht S5-Off und unten an einem Outputneuron der Schicht S5-On. Zwischen ihnen befanden sich je nach Entwicklungsstand dutzende, hunderte, tausende oder zehntausende Interneuronen des zugehörigen Konvergenzmoduls des motorischen Cortex.

Nun ist es aber nicht damit getan, die Signaldivergenz und die Signalkonvergenz auf den Cortex oder den Nucleus olivaris zu beschränken.

Alle Cortexsignale verlassen den Cortex auf der motorischen Seite unter anderem in Richtung Thalamus, in Richtung des Nucleus subthalamicus oder in Richtung der Substantia nigra pars compacta (für die Bewegungserkennung durch die Basalganglien). Viele dieser Signale – etwa die der Basalganglien, treffen im Thalamus wieder ein, um sich mit anderen zu überlagern. Auf all diesen Signalwegen wird die Signaldivergenz weitergegeben. Daher sind die Neuronenschichten in der Substantia nigra, im Striatum, im Nucleus subthalamicus, in der Olive, in den Kleinhirnkernen und auch im Thalamus nicht mehr einlagige Zellschichten, sondern bestehen sowohl aus den gleichen Input- und Outputschichten 1 bis 6 wie der Cortex, aber auch aus den Subschichten vom ON- und Off-Typ mit dazwischenliegenden Interneuronenschichten, die die divergierten Signale wieder zusammenführen. Gut kann man dies am Beispiel des visuellen Thalamus, dem Corpus geniculatum laterale, erkennen.

Die Divergenz- und Konvergenzmodule setzen sich also in allen neuronalen Strukturen fort. Deshalb ist das zentrale Nervensystem der Menschen und vieler anderer Spezies so kompliziert aufgebaut und so schwer zu durchschauen.

Erkennbar wird es erst dadurch, dass man die Neuronen (zunächst einmal) vergisst und nur die Signale betrachtet. Dann zeigt sich der Modulaufbau des Gehirns und man versteht die elementaren Grundlagen seiner Signalverarbeitung. Wer zuerst ergründen will, wie das Gehirn denkt, der wird scheitern. Er sollte als Gehirnforscher diese Frage den Philosophen überlassen und die Signalverarbeitung im Gehirn studieren.

Hier wird deutlich, dass das Vorhaben des Human Brain Projekts, jede Synapse im Cortex genau zu erfassen, niemals zum Ziel führen wird. Doch wer die Struktur von cortikalen Divergenzmodulen und Konvergenzmodulen verstanden hat, hat 60 % der Arbeitsweise der primären sensorischen und motorischen Cortexgebiete verstanden. Weitere 20 % Verständnis können wir hinzufügen, wenn wir die Arbeitsweise der Basalganglien und ihren Beitrag zur Bewegungs- und Geschwindigkeitsanalyse hinzufügen. Die übrigen 20 % Verständnis für die primären Cortexgebiete sensorischer und motorischer Art werden sich aus der Rückwirkung der Mittelwertkerne des Gehirns ergeben. Auch wenn ich hier noch nicht alle Zusammenhänge verstanden habe, so scheinen die Mittelwertsysteme in die Beurteilung darüber eingebunden zu sein, was für das Lebewesen gut und was schlecht ist. Und sie scheinen so einzuwirken, dass „gute“ Signale gefördert, verstärkt, bevorzugt werden, während „schlechte“ Signale gemieden werden und zur motorischen und geistigen Abwendung führen. Der Schlüssel dafür – dass sei hier vorab verraten – liegt in der zusätzlichen (unspezifischen) Rückprojektion der verschiedenen Mittelwertkerne über ihre Transmittersysteme in das Cerebellum. Dort wird das Erlernen positiver Signale durch entsprechende Transmitterfreisetzung allgemein unterstützt, während bei negativ bewerteten Signalen wahrscheinlich durch andere Neurotransmitter aus den Mittelwertsystemen die Abspeicherung der zugehörigen inversen Signale vom Off-Typ gefördert wird.

So sind die Mittelwertsysteme die Beurteiler dessen, was für das Lebewesen vorteilhaft ist und was nicht. Dies führt im intellektuellen Bereich zur Entstehung von Moralkategorien.

Die Schmerzrezeptoren haben innerhalb dieser Algorithmen die Aufgabe, Nachteile für das Lebewesen zu erkennen und an die Mittelwertsysteme weiterzuleiten. Das dopaminerge System dagegen – hervorgegangen aus den Regelkreisen für die Olfaktorik, Verdauung und Nahrungsverwertung, scheint die positiven Aspekte zu bewerten. Wann immer ein positiv oder negativ bewerteter Reiz zusammen mit anderen, etwa motorischen Signalen auftritt, wird die motorische Reaktion durch Prägung mit dem motorischen Reiz verknüpft. Die positive Verstärkung erhöht die synaptische Kopplung mit den motorischen Originalsignalen vom On-Typ, die negative Verstärkung wirkt auf die inversen Signale vom Off-Typ. Tritt der gleiche Reiz nochmal auf, während er zuvor negativ bewertet wurde, so kontrahieren die motorischen Gegenspieler, die von den Off-Signalen aktiviert wurden. Deshalb verbrennt man sich nicht mehr die Hand am Ofen, wenn die negative Erfahrung bereits abgespeichert wurde.

Hier wird der Nutzen der Aufspaltung von Modalitäten in zueinander komplementäre On-Typen und Off-Typen deutlich. Sie sind eine Voraussetzung für die dualen Reaktionsmöglichkeiten des Lebewesens.

Heiß oder kalt, süß oder sauer, salzig oder bitter, aber auch gut oder schlecht sind die Endpunkte einer dualen Skala der Bewertung von Modalitäten, deren Grundlage durch die Aufspaltung vieler Modalitäten in komplementäre Submodalitäten geschaffen wird.