ISBN 978-3-00-068559-0
Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan
Erstellt am 14.10.2024
Eigentlich sollte dies ein Kapitel über die
Bewusstseinspyramide im Gehirn werden. Doch dann verselbständigte sich
dieses Thema, es kam zu einem Paradigmenwechsel, in der Folge wurde ein
eigenständiges Kapitel entwickelt.
Viele Hirnforscher treibt die Frage um, welchen
Unterschied es zwischen den Gehirnen der unterschiedlichen Wirbeltierklassen
gibt. Sehr beliebt ist die Frage, welche Unterschiede es zwischen den
Gehirnen der Reptilien, der Vögel und der Säugetiere gibt. Merkwürdigerweise
fehlt in dieser Aufzählung eine wichtige Wirbeltierklasse: Die Fische. Und
dies, obwohl sie lange vor den anderen Wirbeltierklassen existierten.
Dennoch ist diese Frage offenbar sehr
interessant.
Genau diese Frage treibt auch mich seit
Jahrzehnten um! Es scheint, dass ich der Antwort schrittweise nähergekommen
bin. Und erst kürzlich, am 04.10.2024 fiel mir in der Veröffentlichung
„Purkinje cell neurotransmission patterns cerebellar basket cells into zonal
modules defined by distinct pinceau sizes“ von Joy Zhou, Amanda M Brown,
Elizabeth P Lackey, Marife Arancillo, Tao Lin and Roy V Sillitoe auf, dass
es inzwischen experimentelle Bestätigungen für meine Doppelschichtentheorie
des Wirbeltiergehirns gibt. Doch dazu muss man die neuronale Schaltung des
Cortex und des Cerebellums, so wie ich sie bereits in meinen Monografien
beschrieben habe, zur Kenntnis nehmen und verstehen.
Nun bin ich eigentlich seit Anbeginn an
Schaltungen aller Art interessiert. Als Jugendlicher inspizierte ich die
defekte Waschmaschine, die meine Mutter im Jahre 1957 bei ihrer Übersiedlung
von Polen nach Deutschland von ihrem Bruder geschenkt bekam und mitnehmen
durfte. Sie kam allerdings bereits kaputt an, ebenso wie das große Radio.
Auch die Federbetten waren aufgeschlitzt worden. Offenbar hatten einige
Bahnbeamte etwas gegen die Auswanderer oder gegen die Einwanderer.
Irgendwann, etwa in der sechsten Klasse, fasste
ich den Entschluss, die Waschmaschine und das Radio zu reparieren. In der
Bibliothek in Bad Doberan, unserem neuen Heimatort, gab es unzählige Bücher
über elektrische Schaltungen. In der DDR wurde der Wissensdrang sehr
gefördert, insbesondere bei Arbeiterkindern. Das Radio spielte wieder,
nachdem ich die geklaute Röhre ersetzt hatte. Da wusste ich bereits, wie
Radiowellen entstehen, wie ein Audionempfänger arbeitet und warum
Überlagerungsempfänger besser sind. Ich begann mich für die Elektronik an
sich zu interessieren, später wollte ich unbedingt Funkamateur werden,
besuchte notwendige Lehrgänge und erhielt sogar ein Rufzeichen.
In meinem Studium erwarb ich umfassende
Kenntnisse der Naturwissenschaften, aber auch besonders der Elektronik. Ich
kam zur Ansicht, dass man bei hinreichendem Kenntnisstand jedwede
elektronische Schaltung in ihrer Funktionsweise erkennen und begreifen
konnte, wenn man nur den Schaltplan kannte. Beweise für diese Annahme gab es
zuhauf. So war es gelungen, die Funktionsweise von deutschen Radargeräten zu
erkennen, als solche Geräte den Engländern im zweiten Weltkrieg in die Hände
fielen.
Ebenso kam auch ich zur Ansicht, man könne die
Funktionsweise des Gehirns entschlüsseln, wenn man sich auf die Schaltung
des Gehirns konzentrieren würde. Denn das Gehirn verarbeitet Signale, und
Neuronen sind die elektronischen Bauelemente, die dazu verwendet werden.
Spannend daran war, dass es möglich schien, das Gehirn elektronisch
nachzubauen, so dass Intelligenz und Denken auch von einer unbelebten
elektronischen Struktur beherrschbar wäre.
So begann ich, den Schaltplan des Gehirns zu
suchen. Günstig war es, bei Gehirnen einfacher Tiere zu beginnen und sich
dann weiter durchzuarbeiten. Irgendwann fiel mir auf, dass es in der
Gehirnentwicklung der einzelnen Arten so etwas gab wie einen roten Faden.
Gerhard Roth, einer der bedeutendsten Hirnforscher Deutschlands hat dies in
seinem Buch „Wie einzigartig ist der Mensch? Die lange Evolution der Gehirne
und des Geistes“ exzellent dargelegt. Er ermutigte mich, eine eigene
Gehirntheorie zu entwickeln, die die Evolution der Nervensysteme
berücksichtigte und erklären konnte, welche neuronalen Substrate in heutigen
Gehirnen Zeugnis ablegen von der schrittweisen Entwicklung der Gehirne im
Verlauf der Evolution.
Als ich meine ersten zwei Monografien bereits
verfasst und ins Internet gestellt hatte, weil kein Verlag freiwillig bereit
war, diese unter Hinnahme eines Verlustgeschäftes zu veröffentlichen, fragte
ich mich nach den Organisationsprinzipien, denen das Gehirn unterworfen ist.
Welche Gesetzmäßigkeiten führten beispielsweise zur Aufspaltung der
Wirbeltiere in Reptilien, Vögel und Säugetiere?
Hier hatte ich vor längerer Zeit die Vermutung,
dass das Gehirn irgendwie in Doppelschichten organisiert sein müsste.
Doppelschichten deshalb, weil es im Nervensystem der Wirbeltiere offenbar
einen Dualismus aus On-Signalen und Off-Signalen zu geben scheint.
Rezeptoren übertragen die Stärke einer Urgröße in eine Feuerrate. Wenn die
Feuerrate mit der Zunahme der Stärke der Urgröße ebenfalls zunimmt, dann
sprechen wir von einem On-Signal. Nimmt die Feuerrate jedoch bei zunehmender
Signalstärke der Urgröße ab, dann liegt ein Off-Signal vor. Mathematiker
sprechen hier von streng monoton wachsenden und streng monoton fallenden
Funktionen.
Im visuellen Bereich gibt es beide Versionen. So
gibt es in der Retina Ganglienzellen, die bei zunehmender Helligkeit stärker
feuern, aber ebenso auch solche, bei denen die Feuerrate mit zunehmender
Helligkeit abnimmt. Auch für die Farbrezeptoren gibt es in der Retina
derartige On- und ebenso Off-Varianten. Dies hat zur Folge, dass der
visuelle Thalamus, das Corpus geniculatum laterale, eine geschichtete
Struktur darstellt, weil die Neuronen zu On-Signalen eigene, selbständige
Neuronenschichten bilden, die deutlich von den zu den Off-Signalen
gehörenden Schichten getrennt werden.
Der Schichtenaufbau beim visuellen Thalamus des
Menschen ist bereits sehr gut erforscht ist. Man denke nur an David H. Hubel
und seine Erkenntnisse. Der visuelle Thalamus des Menschen ist eine
geschichtete Struktur. Ebenso der Cortex, aber ebenso des Tectum opticum und
der Torus semicircularis.
Bei Vögeln vermisst man diese Schichtenbildung
und spricht von einer Nucleisierung.
Doch spiegelt dies die Realität wieder? Ist es
nicht vielmehr so, dass das Vogelhirn aus dem Reptilienhirn entstanden sein
könne und sich zum Gehirn der Säugetiere weiterentwickelt hat. Dann würde
die Schichtenbildung bereits am Anfang vorhanden gewesen sein. Ist sie im
Verlauf der Entwicklung verlorengegangen oder wurde sie auf irgend eine Art
konserviert und beibehalten?
Gibt es also drei Zeitebenen in der
Gehirnentwicklung, bei der die erste, frühe Zeitebene dem Reptiliengehirn
zugeordnet werden kann, die zweite, spätere Zeitebene den Vögeln zukommt und
eine letzte, dritte Zeitebene den Säugetieren entspricht? Dann müssten sich
Unterschiede herausgebildet haben, die es heute noch gibt!
Also war zu klären, warum es zum Schichtenaufbau
in der Wirbeltierreihe kam und was mit ihm passierte.
Den Ausgangspunkt für die Erklärung bildet beim
Wirbeltiergehirn die Trennung der Modalitäten. Im motorischen Bereich gab es
zu jedem Gelenk generell eine Unterteilung in Streckmuskeln und
Beugemuskeln, die stets gegeneinander wirken. Während die Beugemuskeln den
Gelenkwinkel durch ihre Kontraktion verkleinern, bewirkt eine Kontraktion
der Streckmuskeln eine Vergrößerung des Gelenkwinkels. Da beide Arten
gegeneinander wirken, stellen sie im motorischen Bereich eigenständige
Modalitäten dar. Man könnte sie durchaus als On-Off-Varianten bezeichnen, da
sie prinzipiell gegeneinander wirkten.
Mit der Herausbildung der Tendenz, dass Neuronen
ihre Axone räumlich zu trennen begannen, wenn sie zu unterschiedlichen
Modalitäten gehören, fand auch eine derartige Trennung in der Motorik statt.
Als ein Ergebnis kann man beim Menschen im Rückenmark eine räumliche
Trennung der Axone beobachten. Die Axone der Streckmuskeln bilden
eigenständige Axonbündel, ebenso die Axone der Beugemuskeln. Die motorischen
On-Signale der Beugemuskeln nahmen andere, eigene Wege und sonderten sich
von den motorischen Off-Signalen der Streckmuskeln ab.
Doch nicht nur die Axone verschiedener
Modalitäten trennten sich, auch die zugehörigen Neuronen nahmen an der
Trennung teil. Da es im motorischen Bereich nur die zwei Modalitäten der
Streckmuskeln und Beugemuskeln gibt, bestand der einfachste Weg, die
räumlichen Trennung der Neuronen zu erreichen, in der Bildung von neuronalen
Doppelschichten. Eine Neuronenschicht enthält dann die zu den Beugemuskeln
gehörigen Neuronen, die zweite Neuronenschicht enthält die zu den
Streckmuskeln gehörigen Neuronen.
Da zu jedem Beugemuskel prinzipiell ein
Streckmuskel gehört, kann die neuronale Doppelschicht topologisch einfach
organisiert werden, indem beispielsweise unten das Neuron des Beugemuskels
und oben genau darüber das Neuron des Streckmuskels angeordnet wird, wenn
man sich die Schichten waagerecht angeordnet denkt.
Diese Doppelschichten treten nun rein theoretisch
in allen Neuronenkernen auf, die von den signalbildenden motorischen
Rezeptoren die Muskelspannungssignale empfangen.
Natürlich taucht die Frage auf, ab welcher
Zeitepoche diese Doppelschichtbildung in der Motorik auftreten konnte.
Hier gibt es eine einfache Antwort. Solange es
sich um die Rumpfgelenke einfachster Wirbeltiere handelt, war der
Beugemuskeln eines Wirbelgelenks auf der einen Körperseite angeordnet,
während der Streckmuskel auf der anderen Körperseite angeordnet war. Somit
befanden sich Streckmuskel und Beugemuskel auf entgegengesetzten
Körperseiten. Folgt man dem Theorem der Trennung der Modalitäten, dann
befanden sich die Axone der beteiligten Streckmuskeln auf der einen
Körperseite, die der Beugemuskeln auf der anderen Körperseite. Die Trennung
der Modalitäten wurde also dadurch erreicht, dass das Nervensystem ebenfalls
bilateral aufgebaut war. Je eine Hälfte repräsentierte eine Körperhälfte,
auch wenn es aus gewissen Gründen eine Signalkreuzung gab, bei der
aufsteigende und absteigende Signale die Körperseite wechselten.
Doch es gilt zu bedenken, dass alle motorischen
Rezeptorsignale im frühen Strickleiter-Nervensystem kopfwärts aufstiegen.
Sie wurden von Segment zu Segment auf der sensorischen Seite weitergegeben.
So erreichten sie letztlich das oberste Segment, welches wir in unseren
Monografien generell als Cortex bezeichnen.
Nun wurde im frühen Strickleiter-Nervensystem
eine kontralaterale Hemmung realisiert. Beide Körperhälften standen in
neuronaler Konkurrenz zueinander. Dies war vorteilhaft, weil sich auf diese
Weise die stärkeren Signale einer Körperhälfte durchsetzen konnten.
In der obersten Etage, dem obersten Segment, also
dem Cortex, wurde die kontralaterale Hemmung realisiert, indem die auf der
sensorischen Seite vorhandenen Neuronen der Klasse 2 (der zweiten
Neuronenschicht von oben) die aufsteigenden Signale aufnahmen und mit ihren
Axonen zur Gegenseite zogen. Denn auch das Nervensystem war bilateral und
hatte zwei Hälften.
Auf der Gegenseite angekommen, konnten die Axone
der Klasse 2 hemmende Interneuronen aktivieren, die ihrerseits die
kontralateral zugehörigen motorischen Neuronen der Klasse 5 hemmten. So
wurde in der Frühzeit die kontralaterale Hemmung im Cortexsegment
realisiert.
Doch die Evolution ging weiter. Mit der
Entwicklung der Basalganglien kamen dem cortikalen Segment die hemmenden
Interneuronen abhanden. Sie waren nun im Striatum zu finden. Daher
kontaktierten die Axone der Klasse 2 auf der kontralateralen Seite neu
gebildete Neuronen der Klasse 5. Dadurch wurde der motorische Cortex in
diesem Gebiet ebenfalls zur Doppelschicht. Eine Neuronenschicht
repräsentierte die motorischen Signale der einen Körperseite, die zweite
Schicht die Signale der kontralateralen Seite. Ursprünglich war nur eine
derartige Schicht vorhanden.
Die neuen Signale der neuen Schicht stiegen nun
ebenfalls zum Nucleus ruber hinab. Doch sie waren auf der falschen
Körperseite, ihre motorischen Ziele befanden sich kontralateral. Daher
mussten sie einen Seitenwechsel zur anderen Körperseite realisieren. Dafür
nutzten sie den Seitenwechselkern dieser Etage.
Sie zogen zum Nucleus olivaris. Dort gab es
bereits eine On-Schicht von Inputneuronen, die die erregenden Signale der
gegenüberliegenden Seite empfingen. Die neuen Axone mit den kontralateralen
Off-Signalen generierten neue Olivaris-Neuronen, die eine zweite Schicht
bildeten. Die erste Neuronenschicht repräsentierte die On-Signale der
Muskeln der Gegenseite. Die Off-Schicht dagegen repräsentierte die
Off-Signale der gleichen Körperseite, die jedoch über den Seitenwechsel im
Cortex auf die andere Seite gelangt waren und über den Olivenkern wieder zur
Ursprungsseite zurückkehren konnten.
Zu jedem Muskel einer Körperseite gab es nun im
Nucleus olivaris ein Neuron in einer der zwei Schichten, und der zugehörige
kontralaterale Muskel sandte sein Signal zum zugeordneten Neuron der zweiten
Schicht. So war diese Doppelschicht aus Neuronen topologisch wohlgeordnet.
Vom Nucleus olivaris zogen diese
Doppelschichtsignale ins Spinocerebellum. Hier entstand das erste Problem.
Das Spinocerebellum war vom Aufbau generell dreischichtig und verfügte nur
über eine Inputschicht für die Kletterfasersignale aus dem Nucleus olivaris.
Deshalb musste sich die Doppelschichtsignale im
Cerebellum auflösen. Die On-Off-Doppelschicht spaltete sich im Cerebellum
alternierend auf. Jeweils ein On-Neuron der unteren Doppelschicht kam genau
neben ein Off-Neuron der oberen Doppelschicht. Wie ein Schachbrettmuster aus
weißen und schwarzen Quadraten wechselten sich in der Cerebellumrinde die
Purkinjezellen mit den motorischen On-Signalen der einen Körperhälfte ab mit
den Off-Signalen der anderen Körperhälfte.
Eine derartige alternierende Anordnung finden wir
auch im visuellen Cortex. Während im Thalamus noch eine Schichtung nach
ipsilateralen und kontralateralen Signalen gibt, wird im visuellen Cortex
eine alternierende Anordnung beobachtet. Je eine Neuronensäule empfängt
Input der ipsilateralen Seite, genau benachbart befindet sich eine weitere
zugehörige Neuronensäule, welche die kontralateralen Signale empfängt.
Genau so müssen wir uns die Entwicklung im
Spinocerebellum vorstellen. Mit dem einen Unterschied, dass der Input nicht
direkt von den Rezeptoren kam, sondern von den Doppelschichten im Nucleus
olivaris. Jeweils eine Purkinjezelle empfing das ipsilaterale Signal,
während die benachbarte Purkinjezelle das zugehörige kontralaterale Signal
erhielt.
Der Output des Spinocerebellums nahm den Weg zum
Nucleus ruber und von dort zunächst über den Tractus rubrospinalis zu den
Rumpfmuskeln.
Da aber nach der Bildung der Doppelschichten im
Nucleus olivaris und der alternierenden Aufspaltung im Cerebellum
ein Teil der Signale die gegenüberliegende Körperhälfte repräsentierte,
musste der Tractus rubrospinalis sich aufteilen in einen Teil, der die eine
Körperhälfte versorgte und einen zweiten Teil, der zur anderen Körperseite
wechselte. Jedoch ist zu beachten, dass die Signale der Rumpfmuskulatur nur
einen geringen Anteil an der Gesamtprojektion des Tractus rubrospinalis
bilden, denn es kommen noch die Extremitätensignale hinzu. Doch die
Extremitäten waren auf dieser Stufe der Entwicklung erst im Entstehen
begriffen, die Fische brachten sie als erste hervor in Form von Flossen.
Irgendwann in der Evolution der Wirbeltiere
entwickelten sich die Extremitäten. Diese waren oft bilateral symmetrisch.
Dies trifft sowohl für meisten Flossen der Fische zu, aber ebenso für die
späteren Tetrapoden.
Mit dem Beginn der Entwicklung der Extremitäten
trat erstmalig der Fall auf, dass sich Streckmuskel und Beugemuskel eines
Gelenks auf der gleichen Körperhälfte befanden. Bezeichnet man das Signal
des Beugemuskels als On-Signal, so war das Signal des zugehörigen
Streckmuskels ein Off-Signal und seine Feuerrate verhielt sich umgekehrt zur
Feuerrate des Beugemuskels.
Folgt man dem Theorem der Trennung der
Modalitäten, so konnten die an der Weiterverarbeitung der motorischen
Signale eines solchen Gelenks beteiligten Neuronen ebenso Doppelschichten
bilden.
Parallel zur Ausbildung dieser Doppelschichten
erfolgte die Entwicklung von entsprechenden Markern. Im Nervensystem wird
(nach meiner Ansicht) die Topologie zum großen Teil von Markern
gewährleistet. Wenn die Rezeptoren der Beugemuskeln eine oder mehrere Arten
von Markern hervorbrachten, während die Rezeptoren der Streckmuskeln eine
andere Art von Markern hervorbrachten, dann konnten diese Markerstoffe an
der Herausbildung und Organisation der Doppelschichten beteiligt sein. Wir
werden sehen, dass diese Unterschiede in den Markersubstanzen von neuronalen
Doppelschichten selbst heute noch experimentell nachweisbar sind. Grund ist
die Weitergabe von neuronalen Markern über die Axone der betreffenden
Neuronen. Daher kann man in den Zielstrukturen oftmals ebenso solche Marker
nachweisen. Im Cerebellum ist dieser Nachweis bereits experimentell
gelungen, wie oben erwähnt wurde.
Gewiss wird sich diese Trennung der Modalitäten
im motorischen Bereich schrittweise herausgebildet haben, aber sie dürfte
sich angesichts der Vorteile letztlich durchgesetzt haben.
Die Axone der Sehnenorgane der
Extremitätenmuskeln zogen daher zu den beteiligten Zielstrukturen und
dockten nun, gesteuert von den On-Off-Markersubstanzen, an den zugehörigen
neuronalen Doppelschichten an.
Wir nennen einfach die Stationen der beteiligten
Projektionswege:
-
motorische Eingangskerne der Eingangsetage des
Gehirns (Nucleus cuneatus und gracilis)
-
sensorischer Thalamus
-
sensorischer Cortex
-
motorischer Cortex
-
Nucleus ruber, von dort zum Rückenmark und zum
-
Nucleus olivaris
-
Spinocerebellum der Gegenseite
-
Kleinhirnkerne.
Der Output der zugehörigen Kleinhirnkerne wird
später diskutiert.
Wir beginnen unsere Betrachtung über die Folgen
der Doppelschichten beim Nucleus olivaris. Nach der These von den
Doppelschichten wird, bezogen auf die motorischen Extremitätensignale, der
Nucleus olivaris eine Doppelschicht aus Neuronen bilden. Eine Schicht
empfängt die Signale der Beugemuskeln eines Extremitätengelenks, die zweite
Neuronenschicht empfängt die Signale der Streckmuskeln. Hierbei wird die
Topologie streng eingehalten. Stellt man sich einen Abschnitt des Nucleus
olivaris in der Waagerechten angeordnet vor und denkt sich die Neuronen der
Streckmuskel unten, so befindet sich das Inputneuron eines Beugemuskels
genau über dem Inputneuron des Streckmuskels.
Diese Topologie stellt das Startsystem dar, den
wir z. B. bei den Fischen, vielleicht aber auch bei den Reptilien
voraussetzen können.
Wir können davon ausgehen, dass auch alle anderen
Zwischenstationen der motorischen Signale als derartige Doppelschichten
organisiert waren.
Zu dieser Anordnung als Doppelschicht gehört die
Tatsache, dass jede der zwei Schichten einen eigenen neuronalen Marker
besaß, der für die Aufrechterhaltung der Topologie zuständig war.
Doch Nervensysteme unterliegen evolutionären
Veränderungen. Eine wesentliche Veränderung bestand im Auftreten der
Signaldivergenz. Neuronen können absterben. Daher war es günstig, wenn
Signale auf mehrere beteiligte Neuronen aufgeteilt wurden, dann konnte ein
Signal auch beim Tod einer einzelnen Nervenzelle weitergeleitet werden. Dies
ist ein wesentlicher Grund für die Ausfallsicherheit und der Robustheit der
Signalübertragung in höheren Nervensystemen.
Wir unterstellen, dass eine solche revolutionäre
Veränderung nicht in evolutionär uralten Strukturen begann, da diese sehr
konservativ waren und ihre genetischen Programme praktisch unveränderlich
und sehr robust waren. Daher konnte die Signaldivergenz nur in einer
evolutionär jüngeren Struktur beginnen.
Die evolutionär jüngste Neubildung im
Wirbeltiergehirn war das Cerebellum mit dem beteiligten Nucleus olivaris.
Daher postulieren wir, dass die Signaldivergenz aus den genannten Gründen im
Nucleus olivaris begann und sich im Cerebellum fortsetzte.
Was bedeutet dies?
Bisher gab es im Nucleus olivaris zwei Schichten
aus Inputneuronen und demzufolge auch zwei Schichten Outputneuronen mit
eigenen neuronalen Schichtenmarkern.
Wenn nun zusätzliche Outputneuronen gebildet
wurden, mussten die zwei Inputsignale pro einfachem Gelenk auf mehrere
Outputneuronen aufgeteilt werden. Hierbei könnten Interneuronen behilflich
sein, die es ja generell in allen neuronalen Kernen gab und die den Input
auf die Outputneuronen übertrugen.
Wenn die Interneuronen keinen Unterschied
zwischen den Doppelschichten machten, konnte es dazu kommen, dass sie Input
von beiden Schichten empfingen und an die Outputneuronen weitergaben.
Gleichzeitig mit der Signalweitergabe wurden auch die neuronalen
Markersubstanzen über die Interneuronen an die Outputneuronen
weitergereicht, so dass es auch zur Vermischung der zwei Markertypen für On-
und Off-Signale kommen konnte.
Hier ist zu bedenken, dass Interneuronen selbst
gewöhnlicherweise keine eigenen Aktionspotentiale bilden, sondern nur die
neuronale Erregung unterschwellig weiterleiteten. Sie besaßen als
Interneuronen kein Myelin und zählten zur grauen Substanz. Dadurch kommt es
jedoch zu einer Signaldämpfung bei der Signalweiterleitung. Für diese Art
der Signalweiterleitung gilt die Kabelgleichung für myelinfreie Axone. Sie
besagt, dass eine exponentielle Dämpfung auftritt, die mit dem Abstand von
Inputneuron und Outputneuron wächst. Diese Übertragungsfunktion ist eine
strikt konvexe Funktion. Die Überlagerung mehrerer solcher Funktionen ergibt
wiederum eine strikt konvexe Funktion, die immer ein globales Minimum
besitzt. Die Lage des Minimums ergibt sich aus dem Signalverhältnis des
ON-Signals zum Off-Signal. Hierbei ist zu beachten, dass das On-Signal mit
zunehmender Muskelspannung des Beugers zunimmt, während das zugehörige
Off-Signal des Streckmuskels sich umgekehrt, also gegenläufig verhält. Damit
gibt es zu jedem Gelenkwinkel ein eindeutig bestimmtes Erregungsminimum.
Diese Art der Signaldivergenz wurde im Kapitel
4.2 „Die zweite Erweiterungsphase des urtümlichen Spinocerebellums“ in
meiner Monografie „Gehirntheorie der Wirbeltiere“ beschrieben (Link:
https://www.andreas-malczan.de/Gehirntheorie_4_2.html).
Die Signaldivergenz im Nucleus olivaris führt zur
Minimumcodierung des Gelenkwinkels des beteiligten Gelenks. Wir können nach
dem Auftreten der Signaldivergenz beobachten, dass (bezogen auf die
waagerecht gedachte Neuronenschicht) vertikale Neuronensäulen entstehen, von
denen jede genau einem einfachen Gelenk zugeordnet ist.
Innerhalb dieser Gelenksäule aus Neuronen wandert
das Erregungsminimum hin und her, also nach oben oder unten, wenn der
Gelenkwinkel sich ändert. Bei einem mittleren Gelenkwinkel befindet sich das
Erregungsminimum etwa in der Mitte der Neuronensäule. Beim kleinsten
Gelenkwinkel (Beugemuskel maximal kontrahiert) liegt das Erregungsminimum
oben, beim größten Gelenkwinkel unten. Dies liegt an unserer Festlegung, die
untere Schicht dem Beugemuskel zuzuordnen (was leider willkürlich ist und
auch genau umgekehrt sein könnte).
Da durch die Signaldivergenz nicht nur die
Inputsignale, sondern auch die neuronalen Inputmarker auf die Outputneuronen
verteilt werden und ihre Konzentration mit der Entfernung abnimmt, gibt es
innerhalb der Outputschicht jeweils zwei Markergradienten. Oben ist die
Konzentration des neuronalen Markers der Streckmuskeln (Off-Marker) am
stärksten und nimmt nach unten ab, bis sie den Wert Null erreicht. Unten ist
die Konzentration des On-Markers der Beugemuskeln am stärksten und nimmt
nach oben ab, bis der Wert Null erreicht ist. Diese Gradientenverteilung
wird über die Kletterfasern des Nucleus olivaris an die Purkinjezellen des
Spinocerebellums weitergegeben.
Doch die Zellschicht der Purkinjezellen ist
einlagig. Daher wird jede Zellsäule zu jedem Gelenk von der vertikalen Lage
in die horizontale Lage umgeklappt. Während im Nucleus olivaris die
Zellsäulen vertikal zur Fläche der Neuronenschicht ausgerichtet sind, bilden
sie im Nucleus olivaris waagerechte Purkinjezellreihen, die stets mit dem
On-Signal beginnen und mit dem Off-Signal enden. Dazwischen befinden sich
die Purkinjezellen, bei denen gemischte Signalanteile vorhanden sind, jedoch
sind innerhalb dieser waagerechten Zellreihe aus Purkinjezellen die
neuronalen Gradienten der ON-Off-Marker aus dem Nucleus olivaris in
topologischer Exaktheit wiederzufinden.
Wenn die linke erste Purkinjezelle zu einem
Gelenk den On-Marker aufweist, der zum Beugemuskel gehört, so nimmt die
Markerkonzentration nach rechts stetig ab, bis sie bei der letzten
Purkinjezelle dieser Neuronenreihe den Wert Null besitzt. Umgekehrt besitzt
die rechte, letzte Purkinjezelle eines Gelenks die höchste Konzentration des
Off-Markers, der zum Streckmuskel gehört. Diese Purkinjezellreihe bildete im
Spinocerebellum eine Art Kreisbogen. Das Nachbargelenk des gleichen Segments
auf der gleichen Körperhälfte bildete einen weiteren Kreisbogen aus
Purkinjezellen, der genau daneben angeordnet war. So entsprach jedem Bogen
ein Gelenk des betreffenden Segments einer Körperhälfte.
Die dahinterliegenden Reihen von Purkinjezellen,
die ebenfalls in derartigen Bögen angeordnet waren, entsprachen den
Gelenkmuskeln der Nachbarsegmente.
Die Bögen von Purkinjezellen sind im Schnittbild
des Cerebellums gut zu erkennen.
Betrachtet man nun die On-Off-Marker in
einer solchen Kette aus nebeneinander liegenden, benachbarten Bögen von
Purkinjereihen, so bildet jeder der zwei Marker ein Streifenmuster. Der
ON-Marker und der Off-Marker lösen sich in diesen Ketten aus
Purkinjezellen alternierend ab, weil jedem Gelenk im Nucleus olivaris eine
vertikalen Zellsäule entspricht, die bereits die Gradientenstruktur der
Marker aufweist und im Cerebellum nur in die waagerechte Position umgeklappt
wurde.
Der experimentelle Nachweis dieser alternierenden
Streifenstruktur von zwei Markertypen im Spinocerebellum gelang den
Forschern Joy Zhou, Amanda M Brown, Elizabeth P Lackey, Marife Arancillo,
Tao Lin und Roy V Sillitoe, die sie unter dem Titel „Purkinje cell
neurotransmission patterns cerebellar basket cells into zonal modules
defined by distinct pinceau sizes“ veröffentlichten.
Die vertikale Struktur im Nucleus olivaris wird
im Spinocerebellum in eine horizontale Struktur übertragen. Es sollte daher
auch im Nucleus olivaris gelingen, diese Markerstrukturen nachzuweisen, die
hier jedoch einen Gradienten in vertikaler Richtung aufweisen müssen. Dieser
Nachweis steht noch aus. Alle Hirnforscher sind aufgerufen, diesen Nachweis
experimentell zu erbringen und die vertikale Orientierung der
Signaldivergenz im Nucleus olivaris nachzuweisen.
Später sollte eine weitere Signaldivergenz dazu
führen, dass einem Gelenk mehrere, später sogar recht viele solcher Bögen aus
Purkinjezellreihen zugeordnet waren, die hintereinander angeordnet waren,
wodurch schrittweise der Übergang zum Pontocerebellum erfolgte.
Der Output des Spinocerebellums war ursprünglich
motorischer Art, er zog von den Kleinhirnkernen zum kontralateralen Nucleus
ruber, der auf diesem Stand der Evolution ebenfalls als Doppelschicht
organisiert war. Die durch Signaldivergenz zahlenmäßig stark vermehrten
Signalaxone bildeten im Nucleus ruber den magnocellularen Anteil, in dem die
Signaldivergenz durch eine entsprechende Signalkonvergenz rückgängig gemacht
wurde, so dass die ursprünglichen Signale des Gelenks ihre motorischen
Ziele, die Muskeln, erreichen konnten.
Doch im Laufe der Evolution etablierte sich auch
eine aufsteigende Projektion, der Output des Cerebellums fand den Weg
kopfwärts.
Doch hier kam es zu unterschiedlichen Lösungen,
die zur Aufspaltung der Wirbeltiere führten. Spätestens, als die Wirbeltiere
die bisherigen Flossen zu Extremitäten umgebildet hatten und das Wasser
verließen, kam es zur Aufspaltung in Reptilien, Vögel und Säugetiere.
Ursache war der unterschiedliche Weg, den die
aufsteigenden Cerebellumsignale nahmen.
Bei Reptilien bildeten diese Signale eine neue
Etage im bisherigen segmentierten Strickleiter-Nervensystem. Sie stiegen auf
der sensorischen Seite hoch, blieben aber als neue Signale stets in der Nähe
des Ventrikelraumes. Neue Neuronen wurden im Neuralrohr stets Innen
gebildet, außen verliefen die Axone. Als die neuen Cerebellumaxone den
oberen Ventrikelraum des Kopfbereiches erreicht hatten, blieben sie innen
und zogen im Ventrikelraum quasi unterhalb des Palliums zur motorischen
Seite, um von dort wieder zum Nucleus ruber abzusteigen. Durch die Divergenz
im Nucleus olivaris war ihre Anzahl nun beträchtlich erhöht worden. Da
jedoch genug Platz in der Höhe vorhanden war, konnten sich die Neuronen, die
zu einem Gelenk gehörten, wieder vertikal zueinander orientieren und damit
genau die Orientierung einnehmen, die sie ursprünglich im Nucleus olivaris
hatten. Damit war die sensorische Seite dieser Neuronenstruktur im
Ventrikelraum vertikal orientiert. Jedem Gelenk entsprach eine vertikal
angeordnete Neuronensäule.
Die Signale wurden nun – wie im
Strickleiter-Nervensystem üblich – an Neuronen der Klasse 3 weitergegeben,
die zur motorischen Seite zogen. Dort konnten sie einerseits absteigend zur
Substantia nigra pars compacta den Weg ins Basalgangliensystem nehmen.
Ebenso fanden sie aufsteigend einen Weg ind limbische System.
Andererseits erwies es sich als zweckmäßig, die
Signaldivergenz des Nucleus olivaris rückgängig zu machen. Daher
konvergierten diese Signale auf der motorischen Seite auf Neuronen der
Klasse 5, um die ursprünglichen Gelenksignale wieder herzustellen. Dadurch
war die motorische Seite dieser Struktur ein vertikal orientiertes
Konvergenssystem. Dieses im Ventrikelraum angesiedelte Gebilde wird als
dorsaler ventrikulärer Kamm bezeichnet (dorsal ventricular ridge, DVR). Er
ist bei Reptilien eine auffällige Struktur.
Bei Vögeln ist diese Struktur ebenfalls noch
teilweise vorhanden, doch man findet diese Struktur auch auf der Außenseite
des Gehirns. Offenbar fanden die aufsteigenden Axone des Spinocerebellums
auch den Weg an die Außenseite des Gehirns und bildeten dort eine neue
Struktur, die als Hyperpallium bezeichnet werden. Der motorische Teil davon
empfängt den motorischen Cerebellumoutput und ist ebenfalls vertikal
orientiert. Damit gleicht das (motorische) Hyperpallium in seiner
Organisiationsform dem Nucleus olivaris, der vertikale Gelenksäulen enthält
und eine vertikale Gradientenausrichtung von zwei komplementären Typen von
Markersubstanzen aufweist. Genau diese vertikalen Markergradienten müssten
auch im Hyperpallium und im DVR nachweisbar sein. Hier könnte ein Nachweis
die Richtigkeit meiner Theorie beweisen!
Vögel konnten durch die Nutzung des Hyperpalliums
zur Signalanalyse höhere intellektuelle Leistungen vollbringen als
Reptilien, bei denen der Ventrikelraum nur begrenzten Platz für das DVR zur
Verfügung stellen konnte.
Bei Säugetieren kam es ebenfalls zur Bildung
dieser vertikal orientierten Struktur, die jedoch bei Säugetieren als
Frontalcortex bezeichnet wird. Doch diese Struktur konnte sich bei
Säugetieren evolutionär weiterentwickeln, so dass wir nicht mehr den
Urzustand finden, der dem DVR oder dem Subpallium entspricht. Neben der
alten, vertikalen Schichtung in Zellsäulen kam es im Frontalcortex
zusätzlich zu einer Signaldivergenz in der seitlichen Ebene. Zwischen den
Zellsäulen der verschiedenen Gelenke bildeten sich zusätzliche
Outputneuronen, die nunmehr Signale von verschiedenen, benachbarten Gelenken
empfingen. Und die Signaldivergenz in der Fläche führte dazu, dass diese
neuen Outputneuronen von unzähligen Interneuronen belagert wurden, deren
Signale sie aufnahmen. Da die Inputneuronen jedoch eine dicke Schicht
bildeten, waren die Outputneuronen ebenfalls in dieser Schicht verteilt. So
entstand ein räumliches Divergenzsystem, wie es im Kapitel 4 beschrieben
wurde. Als eine Folge dieser seitlichen Signaldivergenz vergrößerte sich der
Frontalcortex flächenmäßig sehr stark, eine einsetzende Faltenbildung
ermöglichte die Unterbringung dieser größeren Fläche im verfügbaren Raum,
der jedoch ebenfalls anwuchs. In den nichtmotorischen Cortexgebieten der
Säugetiere fand ebenso eine Signaldivergenz in der Fläche statt, während bei
Vögeln nur eine vertikale Signaldivergenz auf den sensorischen Seite und
eine vertikale Signalkonvergenz auf der motorischen Seite stattfand.
Damit war es den Säugetieren möglich, Gelenke mit
mehreren Freiheitsgraden signaltechnisch zu analysieren und beispielsweise
die Armdrehung eines Kugelgelenks im Raum zu analysieren.
Säugetiere beherrschen also die mehrdimensionale
Signaldivergenz. Da dies auch in nichtmotorischen Modalitäten von ihnen
beherrscht wird, ergab sich ein ungeheurer Informationsgewinn, der letztlich
in Verbindung mit dem sich entwickelnden Pontocerebellum eine höhere
Intelligenz ermöglichte. Dies wird im nächsten Kapitel erläutert.
Erinnert werden muss an dieser Stelle, dass die
zu einer Gelenksäule gehörenden Neuronen im Nucleus olivaris einen
minimumcodierten Signalvektor repräsentieren. Durch die Signalinversion im
Spinocerebellum entsteht daraus für jedes Gelenk ein maximumcodierter
Signalvektor. Diesen maximumcodierten Signalvektor finden wir im Ergebnis
der Signalausbreitung auch im DVR der Reptilien und Vögel, im Hyperpallium
der Vögel und im Frontalcortex der Säugetiere. Nur diese maximumcodierten
Signalvektoren sind für die motorische Ansteuerung der Muskeln wirklich
brauchbar.
Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan