Gehirntheorie des Menschen

ISBN 978-3-00-068559-0

Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan

 17  Die Doppelschichtentheorie nach Andreas Malczan

 Erstellt am 14.10.2024

 

 

Eigentlich sollte dies ein Kapitel über die Bewusstseinspyramide im Gehirn werden. Doch dann verselbständigte sich dieses Thema, es kam zu einem Paradigmenwechsel, in der Folge wurde ein eigenständiges Kapitel entwickelt.

Viele Hirnforscher treibt die Frage um, welchen Unterschied es zwischen den Gehirnen der unterschiedlichen Wirbeltierklassen gibt. Sehr beliebt ist die Frage, welche Unterschiede es zwischen den Gehirnen der Reptilien, der Vögel und der Säugetiere gibt. Merkwürdigerweise fehlt in dieser Aufzählung eine wichtige Wirbeltierklasse: Die Fische. Und dies, obwohl sie lange vor den anderen Wirbeltierklassen existierten.

Dennoch ist diese Frage offenbar sehr interessant.

Genau diese Frage treibt auch mich seit Jahrzehnten um! Es scheint, dass ich der Antwort schrittweise nähergekommen bin. Und erst kürzlich, am 04.10.2024 fiel mir in der Veröffentlichung „Purkinje cell neurotransmission patterns cerebellar basket cells into zonal modules defined by distinct pinceau sizes“ von Joy Zhou, Amanda M Brown, Elizabeth P Lackey, Marife Arancillo, Tao Lin and Roy V Sillitoe auf, dass es inzwischen experimentelle Bestätigungen für meine Doppelschichtentheorie des Wirbeltiergehirns gibt. Doch dazu muss man die neuronale Schaltung des Cortex und des Cerebellums, so wie ich sie bereits in meinen Monografien beschrieben habe, zur Kenntnis nehmen und verstehen.

 

Nun bin ich eigentlich seit Anbeginn an Schaltungen aller Art interessiert. Als Jugendlicher inspizierte ich die defekte Waschmaschine, die meine Mutter im Jahre 1957 bei ihrer Übersiedlung von Polen nach Deutschland von ihrem Bruder geschenkt bekam und mitnehmen durfte. Sie kam allerdings bereits kaputt an, ebenso wie das große Radio. Auch die Federbetten waren aufgeschlitzt worden. Offenbar hatten einige Bahnbeamte etwas gegen die Auswanderer oder gegen die Einwanderer.

Irgendwann, etwa in der sechsten Klasse, fasste ich den Entschluss, die Waschmaschine und das Radio zu reparieren. In der Bibliothek in Bad Doberan, unserem neuen Heimatort, gab es unzählige Bücher über elektrische Schaltungen. In der DDR wurde der Wissensdrang sehr gefördert, insbesondere bei Arbeiterkindern. Das Radio spielte wieder, nachdem ich die geklaute Röhre ersetzt hatte. Da wusste ich bereits, wie Radiowellen entstehen, wie ein Audionempfänger arbeitet und warum Überlagerungsempfänger besser sind. Ich begann mich für die Elektronik an sich zu interessieren, später wollte ich unbedingt Funkamateur werden, besuchte notwendige Lehrgänge und erhielt sogar ein Rufzeichen.

In meinem Studium erwarb ich umfassende Kenntnisse der Naturwissenschaften, aber auch besonders der Elektronik. Ich kam zur Ansicht, dass man bei hinreichendem Kenntnisstand jedwede elektronische Schaltung in ihrer Funktionsweise erkennen und begreifen konnte, wenn man nur den Schaltplan kannte. Beweise für diese Annahme gab es zuhauf. So war es gelungen, die Funktionsweise von deutschen Radargeräten zu erkennen, als solche Geräte den Engländern im zweiten Weltkrieg in die Hände fielen.

 

Ebenso kam auch ich zur Ansicht, man könne die Funktionsweise des Gehirns entschlüsseln, wenn man sich auf die Schaltung des Gehirns konzentrieren würde. Denn das Gehirn verarbeitet Signale, und Neuronen sind die elektronischen Bauelemente, die dazu verwendet werden. Spannend daran war, dass es möglich schien, das Gehirn elektronisch nachzubauen, so dass Intelligenz und Denken auch von einer unbelebten elektronischen Struktur beherrschbar wäre.

 

So begann ich, den Schaltplan des Gehirns zu suchen. Günstig war es, bei Gehirnen einfacher Tiere zu beginnen und sich dann weiter durchzuarbeiten. Irgendwann fiel mir auf, dass es in der Gehirnentwicklung der einzelnen Arten so etwas gab wie einen roten Faden. Gerhard Roth, einer der bedeutendsten Hirnforscher Deutschlands hat dies in seinem Buch „Wie einzigartig ist der Mensch? Die lange Evolution der Gehirne und des Geistes“ exzellent dargelegt. Er ermutigte mich, eine eigene Gehirntheorie zu entwickeln, die die Evolution der Nervensysteme berücksichtigte und erklären konnte, welche neuronalen Substrate in heutigen Gehirnen Zeugnis ablegen von der schrittweisen Entwicklung der Gehirne im Verlauf der Evolution.

 

Als ich meine ersten zwei Monografien bereits verfasst und ins Internet gestellt hatte, weil kein Verlag freiwillig bereit war, diese unter Hinnahme eines Verlustgeschäftes zu veröffentlichen, fragte ich mich nach den Organisationsprinzipien, denen das Gehirn unterworfen ist. Welche Gesetzmäßigkeiten führten beispielsweise zur Aufspaltung der Wirbeltiere in Reptilien, Vögel und Säugetiere?

 

Hier hatte ich vor längerer Zeit die Vermutung, dass das Gehirn irgendwie in Doppelschichten organisiert sein müsste. Doppelschichten deshalb, weil es im Nervensystem der Wirbeltiere offenbar einen Dualismus aus On-Signalen und Off-Signalen zu geben scheint. Rezeptoren übertragen die Stärke einer Urgröße in eine Feuerrate. Wenn die Feuerrate mit der Zunahme der Stärke der Urgröße ebenfalls zunimmt, dann sprechen wir von einem On-Signal. Nimmt die Feuerrate jedoch bei zunehmender Signalstärke der Urgröße ab, dann liegt ein Off-Signal vor. Mathematiker sprechen hier von streng monoton wachsenden und streng monoton fallenden Funktionen.

Im visuellen Bereich gibt es beide Versionen. So gibt es in der Retina Ganglienzellen, die bei zunehmender Helligkeit stärker feuern, aber ebenso auch solche, bei denen die Feuerrate mit zunehmender Helligkeit abnimmt. Auch für die Farbrezeptoren gibt es in der Retina derartige On- und ebenso Off-Varianten. Dies hat zur Folge, dass der visuelle Thalamus, das Corpus geniculatum laterale, eine geschichtete Struktur darstellt, weil die Neuronen zu On-Signalen eigene, selbständige Neuronenschichten bilden, die deutlich von den zu den Off-Signalen gehörenden Schichten getrennt werden.

Der Schichtenaufbau beim visuellen Thalamus des Menschen ist bereits sehr gut erforscht ist. Man denke nur an David H. Hubel und seine Erkenntnisse. Der visuelle Thalamus des Menschen ist eine geschichtete Struktur. Ebenso der Cortex, aber ebenso des Tectum opticum und der Torus semicircularis.

Bei Vögeln vermisst man diese Schichtenbildung und spricht von einer Nucleisierung.

Doch spiegelt dies die Realität wieder? Ist es nicht vielmehr so, dass das Vogelhirn aus dem Reptilienhirn entstanden sein könne und sich zum Gehirn der Säugetiere weiterentwickelt hat. Dann würde die Schichtenbildung bereits am Anfang vorhanden gewesen sein. Ist sie im Verlauf der Entwicklung verlorengegangen oder wurde sie auf irgend eine Art konserviert und beibehalten?

Gibt es also drei Zeitebenen in der Gehirnentwicklung, bei der die erste, frühe Zeitebene dem Reptiliengehirn zugeordnet werden kann, die zweite, spätere Zeitebene den Vögeln zukommt und eine letzte, dritte Zeitebene den Säugetieren entspricht? Dann müssten sich Unterschiede herausgebildet haben, die es heute noch gibt!

 

Also war zu klären, warum es zum Schichtenaufbau in der Wirbeltierreihe kam und was mit ihm passierte.

 

Den Ausgangspunkt für die Erklärung bildet beim Wirbeltiergehirn die Trennung der Modalitäten. Im motorischen Bereich gab es zu jedem Gelenk generell eine Unterteilung in Streckmuskeln und Beugemuskeln, die stets gegeneinander wirken. Während die Beugemuskeln den Gelenkwinkel durch ihre Kontraktion verkleinern, bewirkt eine Kontraktion der Streckmuskeln eine Vergrößerung des Gelenkwinkels. Da beide Arten gegeneinander wirken, stellen sie im motorischen Bereich eigenständige Modalitäten dar. Man könnte sie durchaus als On-Off-Varianten bezeichnen, da sie prinzipiell gegeneinander wirkten.

Mit der Herausbildung der Tendenz, dass Neuronen ihre Axone räumlich zu trennen begannen, wenn sie zu unterschiedlichen Modalitäten gehören, fand auch eine derartige Trennung in der Motorik statt. Als ein Ergebnis kann man beim Menschen im Rückenmark eine räumliche Trennung der Axone beobachten. Die Axone der Streckmuskeln bilden eigenständige Axonbündel, ebenso die Axone der Beugemuskeln. Die motorischen On-Signale der Beugemuskeln nahmen andere, eigene Wege und sonderten sich von den motorischen Off-Signalen der Streckmuskeln ab.

Doch nicht nur die Axone verschiedener Modalitäten trennten sich, auch die zugehörigen Neuronen nahmen an der Trennung teil. Da es im motorischen Bereich nur die zwei Modalitäten der Streckmuskeln und Beugemuskeln gibt, bestand der einfachste Weg, die räumlichen Trennung der Neuronen zu erreichen, in der Bildung von neuronalen Doppelschichten. Eine Neuronenschicht enthält dann die zu den Beugemuskeln gehörigen Neuronen, die zweite Neuronenschicht enthält die zu den Streckmuskeln gehörigen Neuronen.

Da zu jedem Beugemuskel prinzipiell ein Streckmuskel gehört, kann die neuronale Doppelschicht topologisch einfach organisiert werden, indem beispielsweise unten das Neuron des Beugemuskels und oben genau darüber das Neuron des Streckmuskels angeordnet wird, wenn man sich die Schichten waagerecht angeordnet denkt.

Diese Doppelschichten treten nun rein theoretisch in allen Neuronenkernen auf, die von den signalbildenden motorischen Rezeptoren die Muskelspannungssignale empfangen.

Natürlich taucht die Frage auf, ab welcher Zeitepoche diese Doppelschichtbildung in der Motorik auftreten konnte.

Hier gibt es eine einfache Antwort. Solange es sich um die Rumpfgelenke einfachster Wirbeltiere handelt, war der Beugemuskeln eines Wirbelgelenks auf der einen Körperseite angeordnet, während der Streckmuskel auf der anderen Körperseite angeordnet war. Somit befanden sich Streckmuskel und Beugemuskel auf entgegengesetzten Körperseiten. Folgt man dem Theorem der Trennung der Modalitäten, dann befanden sich die Axone der beteiligten Streckmuskeln auf der einen Körperseite, die der Beugemuskeln auf der anderen Körperseite. Die Trennung der Modalitäten wurde also dadurch erreicht, dass das Nervensystem ebenfalls bilateral aufgebaut war. Je eine Hälfte repräsentierte eine Körperhälfte, auch wenn es aus gewissen Gründen eine Signalkreuzung gab, bei der aufsteigende und absteigende Signale die Körperseite wechselten.

Doch es gilt zu bedenken, dass alle motorischen Rezeptorsignale im frühen Strickleiter-Nervensystem kopfwärts aufstiegen. Sie wurden von Segment zu Segment auf der sensorischen Seite weitergegeben. So erreichten sie letztlich das oberste Segment, welches wir in unseren Monografien generell als Cortex bezeichnen.

Nun wurde im frühen Strickleiter-Nervensystem eine kontralaterale Hemmung realisiert. Beide Körperhälften standen in neuronaler Konkurrenz zueinander. Dies war vorteilhaft, weil sich auf diese Weise die stärkeren Signale einer Körperhälfte durchsetzen konnten.

In der obersten Etage, dem obersten Segment, also dem Cortex, wurde die kontralaterale Hemmung realisiert, indem die auf der sensorischen Seite vorhandenen Neuronen der Klasse 2 (der zweiten Neuronenschicht von oben) die aufsteigenden Signale aufnahmen und mit ihren Axonen zur Gegenseite zogen. Denn auch das Nervensystem war bilateral und hatte zwei Hälften.

Auf der Gegenseite angekommen, konnten die Axone der Klasse 2 hemmende Interneuronen aktivieren, die ihrerseits die kontralateral zugehörigen motorischen Neuronen der Klasse 5 hemmten. So wurde in der Frühzeit die kontralaterale Hemmung im Cortexsegment realisiert.

Doch die Evolution ging weiter. Mit der Entwicklung der Basalganglien kamen dem cortikalen Segment die hemmenden Interneuronen abhanden. Sie waren nun im Striatum zu finden. Daher kontaktierten die Axone der Klasse 2 auf der kontralateralen Seite neu gebildete Neuronen der Klasse 5. Dadurch wurde der motorische Cortex in diesem Gebiet ebenfalls zur Doppelschicht. Eine Neuronenschicht repräsentierte die motorischen Signale der einen Körperseite, die zweite Schicht die Signale der kontralateralen Seite. Ursprünglich war nur eine derartige Schicht vorhanden.

Die neuen Signale der neuen Schicht stiegen nun ebenfalls zum Nucleus ruber hinab. Doch sie waren auf der falschen Körperseite, ihre motorischen Ziele befanden sich kontralateral. Daher mussten sie einen Seitenwechsel zur anderen Körperseite realisieren. Dafür nutzten sie den Seitenwechselkern dieser Etage.

Sie zogen zum Nucleus olivaris. Dort gab es bereits eine On-Schicht von Inputneuronen, die die erregenden Signale der gegenüberliegenden Seite empfingen. Die neuen Axone mit den kontralateralen Off-Signalen generierten neue Olivaris-Neuronen, die eine zweite Schicht bildeten. Die erste Neuronenschicht repräsentierte die On-Signale der Muskeln der Gegenseite. Die Off-Schicht dagegen repräsentierte die Off-Signale der gleichen Körperseite, die jedoch über den Seitenwechsel im Cortex auf die andere Seite gelangt waren und über den Olivenkern wieder zur Ursprungsseite zurückkehren konnten.

Zu jedem Muskel einer Körperseite gab es nun im Nucleus olivaris ein Neuron in einer der zwei Schichten, und der zugehörige kontralaterale Muskel sandte sein Signal zum zugeordneten Neuron der zweiten Schicht. So war diese Doppelschicht aus Neuronen topologisch wohlgeordnet.

Vom Nucleus olivaris zogen diese Doppelschichtsignale ins Spinocerebellum. Hier entstand das erste Problem. Das Spinocerebellum war vom Aufbau generell dreischichtig und verfügte nur über eine Inputschicht für die Kletterfasersignale aus dem Nucleus olivaris.

Deshalb musste sich die Doppelschichtsignale im Cerebellum auflösen. Die On-Off-Doppelschicht spaltete sich im Cerebellum alternierend auf. Jeweils ein On-Neuron der unteren Doppelschicht kam genau neben ein Off-Neuron der oberen Doppelschicht. Wie ein Schachbrettmuster aus weißen und schwarzen Quadraten wechselten sich in der Cerebellumrinde die Purkinjezellen mit den motorischen On-Signalen der einen Körperhälfte ab mit den Off-Signalen der anderen Körperhälfte.

Eine derartige alternierende Anordnung finden wir auch im visuellen Cortex. Während im Thalamus noch eine Schichtung nach ipsilateralen und kontralateralen Signalen gibt, wird im visuellen Cortex eine alternierende Anordnung beobachtet. Je eine Neuronensäule empfängt Input der ipsilateralen Seite, genau benachbart befindet sich eine weitere zugehörige Neuronensäule, welche die kontralateralen Signale empfängt.

Genau so müssen wir uns die Entwicklung im Spinocerebellum vorstellen. Mit dem einen Unterschied, dass der Input nicht direkt von den Rezeptoren kam, sondern von den Doppelschichten im Nucleus olivaris. Jeweils eine Purkinjezelle empfing das ipsilaterale Signal, während die benachbarte Purkinjezelle das zugehörige kontralaterale Signal erhielt.

 

Der Output des Spinocerebellums nahm den Weg zum Nucleus ruber und von dort zunächst über den Tractus rubrospinalis zu den Rumpfmuskeln.

Da aber nach der Bildung der Doppelschichten im Nucleus olivaris und der alternierenden Aufspaltung im Cerebellum ein Teil der Signale die gegenüberliegende Körperhälfte repräsentierte, musste der Tractus rubrospinalis sich aufteilen in einen Teil, der die eine Körperhälfte versorgte und einen zweiten Teil, der zur anderen Körperseite wechselte. Jedoch ist zu beachten, dass die Signale der Rumpfmuskulatur nur einen geringen Anteil an der Gesamtprojektion des Tractus rubrospinalis bilden, denn es kommen noch die Extremitätensignale hinzu. Doch die Extremitäten waren auf dieser Stufe der Entwicklung erst im Entstehen begriffen, die Fische brachten sie als erste hervor in Form von Flossen.

 

Irgendwann in der Evolution der Wirbeltiere entwickelten sich die Extremitäten. Diese waren oft bilateral symmetrisch. Dies trifft sowohl für meisten Flossen der Fische zu, aber ebenso für die späteren Tetrapoden.

Mit dem Beginn der Entwicklung der Extremitäten trat erstmalig der Fall auf, dass sich Streckmuskel und Beugemuskel eines Gelenks auf der gleichen Körperhälfte befanden. Bezeichnet man das Signal des Beugemuskels als On-Signal, so war das Signal des zugehörigen Streckmuskels ein Off-Signal und seine Feuerrate verhielt sich umgekehrt zur Feuerrate des Beugemuskels.

Folgt man dem Theorem der Trennung der Modalitäten, so konnten die an der Weiterverarbeitung der motorischen Signale eines solchen Gelenks beteiligten Neuronen ebenso Doppelschichten bilden.

Parallel zur Ausbildung dieser Doppelschichten erfolgte die Entwicklung von entsprechenden Markern. Im Nervensystem wird (nach meiner Ansicht) die Topologie zum großen Teil von Markern gewährleistet. Wenn die Rezeptoren der Beugemuskeln eine oder mehrere Arten von Markern hervorbrachten, während die Rezeptoren der Streckmuskeln eine andere Art von Markern hervorbrachten, dann konnten diese Markerstoffe an der Herausbildung und Organisation der Doppelschichten beteiligt sein. Wir werden sehen, dass diese Unterschiede in den Markersubstanzen von neuronalen Doppelschichten selbst heute noch experimentell nachweisbar sind. Grund ist die Weitergabe von neuronalen Markern über die Axone der betreffenden Neuronen. Daher kann man in den Zielstrukturen oftmals ebenso solche Marker nachweisen. Im Cerebellum ist dieser Nachweis bereits experimentell gelungen, wie oben erwähnt wurde.

Gewiss wird sich diese Trennung der Modalitäten im motorischen Bereich schrittweise herausgebildet haben, aber sie dürfte sich angesichts der Vorteile letztlich durchgesetzt haben.

Die Axone der Sehnenorgane der Extremitätenmuskeln zogen daher zu den beteiligten Zielstrukturen und dockten nun, gesteuert von den On-Off-Markersubstanzen, an den zugehörigen neuronalen Doppelschichten an.

Wir nennen einfach die Stationen der beteiligten Projektionswege:

-        motorische Eingangskerne der Eingangsetage des Gehirns (Nucleus cuneatus und gracilis)

-        sensorischer Thalamus

-        sensorischer Cortex

-        motorischer Cortex

-        Nucleus ruber, von dort zum Rückenmark und zum

-        Nucleus olivaris

-        Spinocerebellum der Gegenseite

-        Kleinhirnkerne.

Der Output der zugehörigen Kleinhirnkerne wird später diskutiert.

 

Wir beginnen unsere Betrachtung über die Folgen der Doppelschichten beim Nucleus olivaris. Nach der These von den Doppelschichten wird, bezogen auf die motorischen Extremitätensignale, der Nucleus olivaris eine Doppelschicht aus Neuronen bilden. Eine Schicht empfängt die Signale der Beugemuskeln eines Extremitätengelenks, die zweite Neuronenschicht empfängt die Signale der Streckmuskeln. Hierbei wird die Topologie streng eingehalten. Stellt man sich einen Abschnitt des Nucleus olivaris in der Waagerechten angeordnet vor und denkt sich die Neuronen der Streckmuskel unten, so befindet sich das Inputneuron eines Beugemuskels genau über dem Inputneuron des Streckmuskels.

Diese Topologie stellt das Startsystem dar, den wir z. B. bei den Fischen, vielleicht aber auch bei den Reptilien voraussetzen können.

Wir können davon ausgehen, dass auch alle anderen Zwischenstationen der motorischen Signale als derartige Doppelschichten organisiert waren.

Zu dieser Anordnung als Doppelschicht gehört die Tatsache, dass jede der zwei Schichten einen eigenen neuronalen Marker besaß, der für die Aufrechterhaltung der Topologie zuständig war.

 

Doch Nervensysteme unterliegen evolutionären Veränderungen. Eine wesentliche Veränderung bestand im Auftreten der Signaldivergenz. Neuronen können absterben. Daher war es günstig, wenn Signale auf mehrere beteiligte Neuronen aufgeteilt wurden, dann konnte ein Signal auch beim Tod einer einzelnen Nervenzelle weitergeleitet werden. Dies ist ein wesentlicher Grund für die Ausfallsicherheit und der Robustheit der Signalübertragung in höheren Nervensystemen.

 

Wir unterstellen, dass eine solche revolutionäre Veränderung nicht in evolutionär uralten Strukturen begann, da diese sehr konservativ waren und ihre genetischen Programme praktisch unveränderlich und sehr robust waren. Daher konnte die Signaldivergenz nur in einer evolutionär jüngeren Struktur beginnen.

Die evolutionär jüngste Neubildung im Wirbeltiergehirn war das Cerebellum mit dem beteiligten Nucleus olivaris. Daher postulieren wir, dass die Signaldivergenz aus den genannten Gründen im Nucleus olivaris begann und sich im Cerebellum fortsetzte.

Was bedeutet dies?

Bisher gab es im Nucleus olivaris zwei Schichten aus Inputneuronen und demzufolge auch zwei Schichten Outputneuronen mit eigenen neuronalen Schichtenmarkern.

Wenn nun zusätzliche Outputneuronen gebildet wurden, mussten die zwei Inputsignale pro einfachem Gelenk auf mehrere Outputneuronen aufgeteilt werden. Hierbei könnten Interneuronen behilflich sein, die es ja generell in allen neuronalen Kernen gab und die den Input auf die Outputneuronen übertrugen.

Wenn die Interneuronen keinen Unterschied zwischen den Doppelschichten machten, konnte es dazu kommen, dass sie Input von beiden Schichten empfingen und an die Outputneuronen weitergaben. Gleichzeitig mit der Signalweitergabe wurden auch die neuronalen Markersubstanzen über die Interneuronen an die Outputneuronen weitergereicht, so dass es auch zur Vermischung der zwei Markertypen für On- und Off-Signale kommen konnte.

Hier ist zu bedenken, dass Interneuronen selbst gewöhnlicherweise keine eigenen Aktionspotentiale bilden, sondern nur die neuronale Erregung unterschwellig weiterleiteten. Sie besaßen als Interneuronen kein Myelin und zählten zur grauen Substanz. Dadurch kommt es jedoch zu einer Signaldämpfung bei der Signalweiterleitung. Für diese Art der Signalweiterleitung gilt die Kabelgleichung für myelinfreie Axone. Sie besagt, dass eine exponentielle Dämpfung auftritt, die mit dem Abstand von Inputneuron und Outputneuron wächst. Diese Übertragungsfunktion ist eine strikt konvexe Funktion. Die Überlagerung mehrerer solcher Funktionen ergibt wiederum eine strikt konvexe Funktion, die immer ein globales Minimum besitzt. Die Lage des Minimums ergibt sich aus dem Signalverhältnis des ON-Signals zum Off-Signal. Hierbei ist zu beachten, dass das On-Signal mit zunehmender Muskelspannung des Beugers zunimmt, während das zugehörige Off-Signal des Streckmuskels sich umgekehrt, also gegenläufig verhält. Damit gibt es zu jedem Gelenkwinkel ein eindeutig bestimmtes Erregungsminimum.

Diese Art der Signaldivergenz wurde im Kapitel 4.2 „Die zweite Erweiterungsphase des urtümlichen Spinocerebellums“ in meiner Monografie „Gehirntheorie der Wirbeltiere“ beschrieben (Link: https://www.andreas-malczan.de/Gehirntheorie_4_2.html).

 

Die Signaldivergenz im Nucleus olivaris führt zur Minimumcodierung des Gelenkwinkels des beteiligten Gelenks. Wir können nach dem Auftreten der Signaldivergenz beobachten, dass (bezogen auf die waagerecht gedachte Neuronenschicht) vertikale Neuronensäulen entstehen, von denen jede genau einem einfachen Gelenk zugeordnet ist.

Innerhalb dieser Gelenksäule aus Neuronen wandert das Erregungsminimum hin und her, also nach oben oder unten, wenn der Gelenkwinkel sich ändert. Bei einem mittleren Gelenkwinkel befindet sich das Erregungsminimum etwa in der Mitte der Neuronensäule. Beim kleinsten Gelenkwinkel (Beugemuskel maximal kontrahiert) liegt das Erregungsminimum oben, beim größten Gelenkwinkel unten. Dies liegt an unserer Festlegung, die untere Schicht dem Beugemuskel zuzuordnen (was leider willkürlich ist und auch genau umgekehrt sein könnte).

Da durch die Signaldivergenz nicht nur die Inputsignale, sondern auch die neuronalen Inputmarker auf die Outputneuronen verteilt werden und ihre Konzentration mit der Entfernung abnimmt, gibt es innerhalb der Outputschicht jeweils zwei Markergradienten. Oben ist die Konzentration des neuronalen Markers der Streckmuskeln (Off-Marker) am stärksten und nimmt nach unten ab, bis sie den Wert Null erreicht. Unten ist die Konzentration des On-Markers der Beugemuskeln am stärksten und nimmt nach oben ab, bis der Wert Null erreicht ist. Diese Gradientenverteilung wird über die Kletterfasern des Nucleus olivaris an die Purkinjezellen des Spinocerebellums weitergegeben.

Doch die Zellschicht der Purkinjezellen ist einlagig. Daher wird jede Zellsäule zu jedem Gelenk von der vertikalen Lage in die horizontale Lage umgeklappt. Während im Nucleus olivaris die Zellsäulen vertikal zur Fläche der Neuronenschicht ausgerichtet sind, bilden sie im Nucleus olivaris waagerechte Purkinjezellreihen, die stets mit dem On-Signal beginnen und mit dem Off-Signal enden. Dazwischen befinden sich die Purkinjezellen, bei denen gemischte Signalanteile vorhanden sind, jedoch sind innerhalb dieser waagerechten Zellreihe aus Purkinjezellen die neuronalen Gradienten der ON-Off-Marker aus dem Nucleus olivaris in topologischer Exaktheit wiederzufinden.

Wenn die linke erste Purkinjezelle zu einem Gelenk den On-Marker aufweist, der zum Beugemuskel gehört, so nimmt die Markerkonzentration nach rechts stetig ab, bis sie bei der letzten Purkinjezelle dieser Neuronenreihe den Wert Null besitzt. Umgekehrt besitzt die rechte, letzte Purkinjezelle eines Gelenks die höchste Konzentration des Off-Markers, der zum Streckmuskel gehört. Diese Purkinjezellreihe bildete im Spinocerebellum eine Art Kreisbogen. Das Nachbargelenk des gleichen Segments auf der gleichen Körperhälfte bildete einen weiteren Kreisbogen aus Purkinjezellen, der genau daneben angeordnet war. So entsprach jedem Bogen ein Gelenk des betreffenden Segments einer Körperhälfte.

Die dahinterliegenden Reihen von Purkinjezellen, die ebenfalls in derartigen Bögen angeordnet waren, entsprachen den Gelenkmuskeln der Nachbarsegmente.

Die Bögen von Purkinjezellen sind im Schnittbild des Cerebellums gut zu erkennen.

Betrachtet man nun  die On-Off-Marker in einer solchen Kette aus nebeneinander liegenden, benachbarten Bögen von Purkinjereihen, so bildet jeder der zwei Marker ein Streifenmuster. Der ON-Marker und der Off-Marker lösen sich in  diesen Ketten aus Purkinjezellen alternierend ab, weil jedem Gelenk im Nucleus olivaris eine vertikalen Zellsäule entspricht, die bereits die Gradientenstruktur der Marker aufweist und im Cerebellum nur in die waagerechte Position umgeklappt wurde.

Der experimentelle Nachweis dieser alternierenden Streifenstruktur von zwei Markertypen im Spinocerebellum gelang den Forschern Joy Zhou, Amanda M Brown, Elizabeth P Lackey, Marife Arancillo, Tao Lin und Roy V Sillitoe, die sie unter dem Titel „Purkinje cell neurotransmission patterns cerebellar basket cells into zonal modules defined by distinct pinceau sizes“ veröffentlichten.

Die vertikale Struktur im Nucleus olivaris wird im Spinocerebellum in eine horizontale Struktur übertragen. Es sollte daher auch im Nucleus olivaris gelingen, diese Markerstrukturen nachzuweisen, die hier jedoch einen Gradienten in vertikaler Richtung aufweisen müssen. Dieser Nachweis steht noch aus. Alle Hirnforscher sind aufgerufen, diesen Nachweis experimentell zu erbringen und die vertikale Orientierung der Signaldivergenz im Nucleus olivaris nachzuweisen.

 

Später sollte eine weitere Signaldivergenz dazu führen, dass einem Gelenk mehrere, später sogar recht viele solcher Bögen aus Purkinjezellreihen zugeordnet waren, die hintereinander angeordnet waren, wodurch schrittweise der Übergang zum Pontocerebellum erfolgte.

Da die Feuerraten der Purkinjezellen im Kleinhirnkern invertiert wurden, also eine Umkehr der Signalstärke stattfand, war der Cerebellumoutput zu jeder Gelenksäule wieder maximumcodiert. Durch Signalinversion wird ein minimumcodierter Signalvektor in einen maximumcodierten Signalvektor überführt. Wenn es dann noch eine laterale Nachbarhemmung zwischen den Signalen einer Gelenksäule gab, entstand ein spärlich codierter Signalvektor, der in neuronalen Netzen zu einfacher zu beschreibenden Resultaten führt.

Der Output des Spinocerebellums war ursprünglich motorischer Art, er zog von den Kleinhirnkernen zum kontralateralen Nucleus ruber, der auf diesem Stand der Evolution ebenfalls als Doppelschicht organisiert war. Die durch Signaldivergenz zahlenmäßig stark vermehrten Signalaxone bildeten im Nucleus ruber den magnocellularen Anteil, in dem die Signaldivergenz durch eine entsprechende Signalkonvergenz rückgängig gemacht wurde, so dass die ursprünglichen Signale des Gelenks ihre motorischen Ziele, die Muskeln, erreichen konnten.

Doch im Laufe der Evolution etablierte sich auch eine aufsteigende Projektion, der Output des Cerebellums fand den Weg kopfwärts.

Doch hier kam es zu unterschiedlichen Lösungen, die zur Aufspaltung der Wirbeltiere führten. Spätestens, als die Wirbeltiere die bisherigen Flossen zu Extremitäten umgebildet hatten und das Wasser verließen, kam es zur Aufspaltung in Reptilien, Vögel und Säugetiere.

Ursache war der unterschiedliche Weg, den die aufsteigenden Cerebellumsignale nahmen.

 

Bei Reptilien bildeten diese Signale eine neue Etage im bisherigen segmentierten Strickleiter-Nervensystem. Sie stiegen auf der sensorischen Seite hoch, blieben aber als neue Signale stets in der Nähe des Ventrikelraumes. Neue Neuronen wurden im Neuralrohr stets Innen gebildet, außen verliefen die Axone. Als die neuen Cerebellumaxone den oberen Ventrikelraum des Kopfbereiches erreicht hatten, blieben sie innen und zogen im Ventrikelraum quasi unterhalb des Palliums zur motorischen Seite, um von dort wieder zum Nucleus ruber abzusteigen. Durch die Divergenz im Nucleus olivaris war ihre Anzahl nun beträchtlich erhöht worden. Da jedoch genug Platz in der Höhe vorhanden war, konnten sich die Neuronen, die zu einem Gelenk gehörten, wieder vertikal zueinander orientieren und damit genau die Orientierung einnehmen, die sie ursprünglich im Nucleus olivaris hatten. Damit war die sensorische Seite dieser Neuronenstruktur im Ventrikelraum vertikal orientiert. Jedem Gelenk entsprach eine vertikal angeordnete Neuronensäule.

Die Signale wurden nun – wie im Strickleiter-Nervensystem üblich – an Neuronen der Klasse 3 weitergegeben, die zur motorischen Seite zogen. Dort konnten sie einerseits absteigend zur Substantia nigra pars compacta den Weg ins Basalgangliensystem nehmen. Ebenso fanden sie aufsteigend einen Weg ind limbische System.

Andererseits erwies es sich als zweckmäßig, die Signaldivergenz des Nucleus olivaris rückgängig zu machen. Daher konvergierten diese Signale auf der motorischen Seite auf Neuronen der Klasse 5, um die ursprünglichen Gelenksignale wieder herzustellen. Dadurch war die motorische Seite dieser Struktur ein vertikal orientiertes Konvergenssystem. Dieses im Ventrikelraum angesiedelte Gebilde wird als dorsaler ventrikulärer Kamm bezeichnet (dorsal ventricular ridge, DVR). Er ist bei Reptilien eine auffällige Struktur.

Bei Vögeln ist diese Struktur ebenfalls noch teilweise vorhanden, doch man findet diese Struktur auch auf der Außenseite des Gehirns. Offenbar fanden die aufsteigenden Axone des Spinocerebellums auch den Weg an die Außenseite des Gehirns und bildeten dort eine neue Struktur, die als Hyperpallium bezeichnet werden. Der motorische Teil davon empfängt den motorischen Cerebellumoutput und ist ebenfalls vertikal orientiert. Damit gleicht das (motorische) Hyperpallium in seiner Organisiationsform dem Nucleus olivaris, der vertikale Gelenksäulen enthält und eine vertikale Gradientenausrichtung von zwei komplementären Typen von Markersubstanzen aufweist. Genau diese vertikalen Markergradienten müssten auch im Hyperpallium und im DVR nachweisbar sein. Hier könnte ein Nachweis die Richtigkeit meiner Theorie beweisen!

Vögel konnten durch die Nutzung des Hyperpalliums zur Signalanalyse höhere intellektuelle Leistungen vollbringen als Reptilien, bei denen der Ventrikelraum nur begrenzten Platz für das DVR zur Verfügung stellen konnte.

Bei Säugetieren kam es ebenfalls zur Bildung dieser vertikal orientierten Struktur, die jedoch bei Säugetieren als Frontalcortex bezeichnet wird. Doch diese Struktur konnte sich bei Säugetieren evolutionär weiterentwickeln, so dass wir nicht mehr den Urzustand finden, der dem DVR oder dem Subpallium entspricht. Neben der alten, vertikalen Schichtung in Zellsäulen kam es im Frontalcortex zusätzlich zu einer Signaldivergenz in der seitlichen Ebene. Zwischen den Zellsäulen der verschiedenen Gelenke bildeten sich zusätzliche Outputneuronen, die nunmehr Signale von verschiedenen, benachbarten Gelenken empfingen. Und die Signaldivergenz in der Fläche führte dazu, dass diese neuen Outputneuronen von unzähligen Interneuronen belagert wurden, deren Signale sie aufnahmen. Da die Inputneuronen jedoch eine dicke Schicht bildeten, waren die Outputneuronen ebenfalls in dieser Schicht verteilt. So entstand ein räumliches Divergenzsystem, wie es im Kapitel 4 beschrieben wurde. Als eine Folge dieser seitlichen Signaldivergenz vergrößerte sich der Frontalcortex flächenmäßig sehr stark, eine einsetzende Faltenbildung ermöglichte die Unterbringung dieser größeren Fläche im verfügbaren Raum, der jedoch ebenfalls anwuchs. In den nichtmotorischen Cortexgebieten der Säugetiere fand ebenso eine Signaldivergenz in der Fläche statt, während bei Vögeln nur eine vertikale Signaldivergenz auf den sensorischen Seite und eine vertikale Signalkonvergenz auf der motorischen Seite stattfand.

 

Damit war es den Säugetieren möglich, Gelenke mit mehreren Freiheitsgraden signaltechnisch zu analysieren und beispielsweise die Armdrehung eines Kugelgelenks im Raum zu analysieren.

Säugetiere beherrschen also die mehrdimensionale Signaldivergenz. Da dies auch in nichtmotorischen Modalitäten von ihnen beherrscht wird, ergab sich ein ungeheurer Informationsgewinn, der letztlich in Verbindung mit dem sich entwickelnden Pontocerebellum eine höhere Intelligenz ermöglichte. Dies wird im nächsten Kapitel erläutert.

 

Erinnert werden muss an dieser Stelle, dass die zu einer Gelenksäule gehörenden Neuronen im Nucleus olivaris einen minimumcodierten Signalvektor repräsentieren. Durch die Signalinversion im Spinocerebellum entsteht daraus für jedes Gelenk ein maximumcodierter Signalvektor. Diesen maximumcodierten Signalvektor finden wir im Ergebnis der Signalausbreitung auch im DVR der Reptilien und Vögel, im Hyperpallium der Vögel und im Frontalcortex der Säugetiere. Nur diese maximumcodierten Signalvektoren sind für die motorische Ansteuerung der Muskeln wirklich brauchbar.

Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan