15. Der Übergang zur digitalen Signalverarbeitung im Gehirn

Oft wird betont, das Gehirn unterscheide sich grundlegend von einem Computer. Diese Gegenüberstellung ist jedoch irreführend. Der entscheidende Unterschied scheint auf den ersten Blick in der digitalen Arbeitsweise von Computern zu liegen. Doch auch das Gehirn verarbeitet digitale Signale – und zwar in weit größerem Umfang, als gemeinhin angenommen wird. Nur ein kleiner Teil der neuronalen Aktivität ist tatsächlich analog. Um die weitere Entwicklung biologischer neuronaler Netze zu verstehen, ist es daher notwendig, die Mechanismen der Digitalisierung im Gehirn genauer zu betrachten. Die Digitalisierung neuronaler Signale beruht auf der Differenzierung der Rezeptoren in On-Off-Typen, der nichtlinearen Signaldämpfung auf Axonen und der Überlagerung neuronaler Signale in Divergenzmodulen.

1. Die Differenzierung von Rezeptoren in On-Off-Typen

Der Weg zur Digitalisierung analoger Feuerraten begann mit der funktionellen Differenzierung von Rezeptoren. Aus zunächst ausschließlich „On‑artigen“ Rezeptoren, deren Feuerrate mit zunehmender Signalstärke anstieg, entwickelten sich Rezeptoren, deren Feuerrate mit der Stärke der gemessenen Urgröße abnahm. On‑Rezeptoren zeigen eine streng monoton steigende Antwortfunktion, Off‑Rezeptoren eine streng monoton fallende. Im visuellen System existieren beide Typen sowohl für Helligkeit als auch für Farbwahrnehmung. Ein On‑Signal kann durch Invertierung in ein Off‑Signal überführt werden, indem es ein Dauersignal hemmt. Bei visuellen Rezeptoren entsteht diese Signalinversion durch die Hemmung eines kontinuierlichen Ausgangssignals, das von sogenannten Bandsynapsen erzeugt wird.

Dort, wo die Evolution keine Off-Rezeptoren hervorbrachte, wurden die Off-Signale durch Signalinvertierung im Spinocerebellum gebildet.

Die Grundlage des sekundären Gehirnsystems ist die Trennung von On‑ und Off‑Signalen. Rezeptoren übertragen die Stärke einer Urgröße in eine Feuerrate:

Aus ursprünglich einer Rezeptorenart entstand durch Differenzierung zwei Rezeptorenarten, eine mit dem On-Typ, die andere mit dem Off-Typ. Dies führte auch zur Trennung der Signalwege, so dass Doppelschichten entstanden.

2- On-Off-Signale und die Doppelschichtentheorie nach Malczan

Die Grundlage des sekundären Gehirnsystems ist die Trennung von On‑ und Off‑Signalen. Rezeptoren übertragen die Stärke einer Urgröße in eine Feuerrate:

Diese Dualität führt zur Ausbildung von Doppelschichten im Nervensystem:

Evolutionäre Bedeutung:

Quellenangabe

Andreas Malczan: Die Doppelschichtentheorie nach Andreas Malczan, Kapitel 17 in Gehirntheorie des Menschen (2024/2025), gehirntheorie.de.

3. Signaldivergenz zur Erhöhung der Ausfallsicherheit

Nervenzellen sind lebende Gebilde. Sie können durch verschiedenste Einflüsse in ihrer Funktionsweise behindert werden oder sogar absterben. Daher war es für das Nervensystem günstig, wichtige Signale auf mehreren Wegen gleichzeitig und parallel zu übertragen. Dies erhöhte die Ausfallsicherheit und sicherte die Stabilität der Informationsverarbeitung. Es entwickelten sich verschiedene Formen der Signaldivergenz.

Formen der Signaldivergenz:

Eine Folge der Signaldivergenz war die Signaldämpfung in Abhängigkeit von der Weglänge der Signale.

4. Signaldämpfung und Weglänge

Signale werden auf Axonen übertragen. Ständig offene Ionenkanäle entlang der Axone führen zur Veränderung der Ionenkonzentration im Axon, wenn Ionen einströmen oder das Axon verlassen. Dadurch nimmt die Erregung mit zunehmendem Abstand ab, sodass nur ein Teil der ursprünglichen neuronalen Aktivität im Outputneuron ankommt.

Die Abnahme der Erregung als Funktion des Abstandes wird hier als Übertragungsfunktion bezeichnet:

Formel

Formel

5. Signalüberlagerung in Divergenzmodulen

In Divergenzmodulen überlagern sich neuronale Erregungen mehrerer Signale additiv.

Beispiel für ein lineares Divergenzmodul

Divergenzmodul - Prinzipschaltbild

In einem ebenen Divergenzmodul sind die Inputneuronen z. B. an den Ecken eines Quadrates angeordnet, während die Outputneuronen innerhalb dieser Fläche ungefähr gleichmäßig verteilt sind. Jedes Outputneuron ist mit jedem Inputneuron synaptisch verbunden.

6. Laterale Hemmung und Gaußsche Kodierung

Die Entstehung einer maximumcodierten Übertragungsfunktion in Divergenzmodulen bzw. im nachfolgenden Invertierungsmodul ermöglicht den Gehirn die Transformation analoger Signale in eine Gaußsche Kodierung (Gaussian Encoding). Hierbei wird eine stetige Feuerrate auf eine diskrete Skala abgebildet, indem das Neuron mit der maximalen Erregung durch laterale Hemmung die Erregung der übrigen Neuronen teilweise unterdruckt. So bleibt ein glockenförmiger Erregungsverlauf übrig, dessen Maximum die Signalstärke repräsentiert.

Damit greift das bekannte Konkurrenzprinzip der Neuronen:

„The winner takes all.“

Folgen für die Signalverarbeitung:

Die Übertragung analogen Feuerraten in einen Vektor mit Gaußsche Kodierung stellt die Digitalisierungsmethode des Nervensystems der Wirbeltiere dar. Diese Vektoren der analogen Feuerrate eines Rezeptors sind untereinander fast orthogonal und bestens geeignet für die Signalauswertung in verschiedensten Neuronalen Netzen wie KNNs, CNNs oder RNNs. Sie sind auch die Signalgrundlage für die Entstehung der höchsten Netzklasse, der Transformer.

7. Die digitale Evolution der Basalganglien

Die frühen Wirbeltiergehirne arbeiteten ausschließlich mit analogen Signalen. Die Differenzbildung zur Bewegungserkennung entstand im Striatum, das ursprünglich nur aus Striosomen bestand. In diesen befanden sich GABAerge Projektionsneurone, die vom dopaminergen Mittelwertkern motorische Ausgangssignale erhielten. Zwei unterschiedlich lange Signalwege – einer erregend, einer hemmend – ermöglichten die Auslöschung zeitkonstanter Signale und die Verstärkung zeitlicher Veränderungen. Dies war die erste analoge Differenzschaltung des Nervensystems.

Mit zunehmender Komplexität der Motorik reichte die analoge Differenzbildung nicht mehr aus. Motorische Entscheidungen mussten nicht nur graduell, sondern kategorial getroffen werden. Dies führte zur Digitalisierung der Signale: analoge Eingangswerte wurden in diskrete, one‑hot‑ähnliche Signalvektoren überführt. Um diese neuen digitalen Repräsentationen verarbeiten zu können, wurde das Striatum erweitert. Neben den Striosomen entstanden die Matrix‑Zonen, die die Grundlage der heutigen Go/No‑Go‑Schaltung bilden. Damit wandelten sich die Basalganglien von einem analogen Differenzdetektor zu einem digitalen Entscheidungsmodul, das kategoriale motorische Optionen auswählt und verstärkungsbasiert optimiert.

8. Erregende Rekurrenz: Die vierfache Signalinversion als Voraussetzung für RNN‑Funktionalität 8.

Rekurrente neuronale Netze benötigen erregende Signalechos, um zeitliche Muster zu stabilisieren, zu integrieren und wiederzuerkennen. Die frühen Basalganglien erzeugten jedoch ausschließlich hemmende Echos. Damit diese Signale in rekurrente kortikale Netzwerke eingespeist werden konnten, musste das Gehirn eine Lösung finden, die hemmenden, verzögerten Signale wieder in erregende, maximumcodierte Signale zurückzuverwandeln.

Dies geschah durch eine evolutionär entstandene vierfache Signalinversion, die sich über mehrere Kerngebiete erstreckt:

Erste Inversion – Striatum

Hemmung eines Dauersignals erzeugt die notwendige Monotonieumkehr, aber führt zu einer minimumcodierten Repräsentation. Gabaerge Projektionsneuronen mir großen dendritischen Feldern empfingen eine Art Dauererregung von den hindurchziehenden cortikalen Parymidenzellen. Aus der Substantia nigra pars compacta empfingen diese eine Signalkopie der Cortexsignale, welche die Striatumneuronen hemmte. Dies war die erste Inversion der cortikalen Signale.

Zweite Inversion – Globus pallidus externa

Das ursprünglich einheitliche pallidale System spaltete sich funktional auf. Der GPe invertiert das minimumcodierte Signal erneut, um die ursprüngliche Codierungsform wiederherzustellen, jedoch weiterhin hemmend und verzögert. Sie wird für die Bewegungsanalyse durch eine Fifferenzschaltung benötigt. Hierbei hemmt das zeitverzögerte Signal das zugehörige aktuelle Signal im Thalamus. Das Dauersignal zur Inversion liefert der Nucleus subthalamicus.

Dritte Inversion – Globus pallidus interna

Der GPi übernimmt eine weitere Inversion, auch hier liefert der Nucvleus subthalamicus das nötige Dauersignal für die Inversion.

Vierte Inversion – Thalamus

Die letzte Inversion erfolgt an einem erregenden Outputneuron im thalamischen Mittelwertkern. Erst hier wird das Signal wieder erregend, maximumcodiert und bleibt gleichzeitig zeitverzögert.

Nach dieser vierstufigen Transformation können die Signale über den Cortex in rekurrente Netzwerke eingespeist werden. Damit war das Gehirn erstmals in der Lage:

Dies markiert einen entscheidenden evolutionären Schritt: Die Entstehung zeitverarbeitender Intelligenz.

Das durch die erste und zweite Inversion erzeugte hemmende und zeitverzögerte Signal war in der analogen Phase der Evolution bereits vollständig geeignet, eine Differenzabbildung zu erzeugen. Solange die motorischen Eingangssignale analog waren, reichte diese zweistufige Transformation aus, um Bewegungen zuverlässig zu erkennen und zeitliche Veränderungen hervorzuheben. Erst mit der späteren Digitalisierung der Signale wurden zwei zusätzliche Inversionsstufen notwendig, um die ursprüngliche Codierungsform wiederherzustellen und die Signale für kategoriale Entscheidungen nutzbar zu machen

9. Die irreführende Erzählung vom direkten und indirektem Weg in den Basalganglien

Die traditionelle Darstellung der Basalganglien unterscheidet zwischen einem „direkten“ und einem „indirekten“ Weg, die angeblich den motorischen Thalamus hemmen oder enthemmen. Diese Sichtweise beschreibt jedoch ausschließlich die anatomische Verschaltung und ignoriert vollständig die Codierungslogik und die Signaltransformationen, die in den Basalganglien tatsächlich stattfinden.

Funktional betrachtet geht es nicht um Hemmung oder Enthemmung des motorischen Thalamus, sondern um etwas völlig anderes:

Damit wird klar:

Die Basalganglien erzeugen zwei völlig unterschiedliche Signalströme, die in zwei verschiedenen Thalamuskernen verarbeitet werden — einen analogen Differenzstrom und einen digitalen Rekurrenzstrom.

Der digitale Strom ist die Voraussetzung dafür, dass der Cortex zeitliche Muster erlernen und wiedererkennen kann. Er ist also kein Motorverstärker, sondern ein RNN‑Treiber.

 

10. Beispiel: Erkennung von Gelenkwinkeln

Die Erkennung von Gelenkwinkeln zeigt, wie Signaldivergenz, Extremwertkodierung und laterale Hemmung zusammenwirken:

Ergebnis:

Skizze fehlt!

11. Beispiel: Orientierungssäulen im primären visuellen Cortex V1

Digitalisierung durch Divergenzmodule

Winkelvektoren statt kontinuierlicher Winkel

Folgen für die Architektur

Beziehung zwischen analogem Input und Skalenoutput

Der Übergang von der analogen Bildverarbeitung zu digitaler Verarbeitung erforderte, dass die bisherigen Purkinjezellen den neuen Input der Orientierungssäulen überhaupt empfangen konnten. Dazu war die Herausbildung einer neuen Projektion nötig:

Faltung durch Purkinjezellen

Signaldivergenz und neue Pyramidenzellen in V1

Projektion ins Kleinhirn

Spätere Erweiterung: Input zum Nucleus olivaris

Beginn der Transformer‑Netzwerke im Gehirn der Primaten

12. Hinweis: Rücktransformation im absteigenden Signalweg

Die im sekundären Gehirnsystem digitalisierten Signale müssen im absteigenden Signalweg vom Cortex zum Rumpf wieder in ihre ursprüngliche analoge Signalform zurücktransformiert werden. Nur so können sie ihre motorischen Aufgaben erfüllen und die Muskeln präzise ansteuern.

Damit wird deutlich: Parallel zu den Divergenzstrukturen existieren im Gehirn auch Konvergenzstrukturen, die für die Rückführung der digitalisierten Daten in analoge Steuerimpulse verantwortlich sind. Auf diese Konvergenzstrukturen gehen wir im weiteren Verlauf der Monografie noch ausführlich ein.

Plausibilität der Signaldivergenz

Nervenzellen sind lebende Gebilde. Sie können durch verschiedenste Einflüsse in ihrer Funktionsweise behindert werden oder sogar absterben. Daher war es für das Nervensystem günstig, wichtige Signale auf mehreren Wegen gleichzeitig und parallel zu übertragen. Dies erhöhte die Ausfallsicherheit und sicherte die Stabilität der Informationsverarbeitung.

Im Verlauf der Evolution entwickelte sich daraus die Fähigkeit, Signale divergent auf mehrere Neuronen zu verteilen. Diese Signaldivergenz führte – aus ganz gewöhnlichen, mathematischen Gründen – zur Herausbildung einer intelligenteren Signalverarbeitung. Sie war der eigentliche Startschuss für die Entwicklung neuronaler, lernfähiger Netze.

Zentrale Idee: Übergang von analogen Signalen zu Skalenwerten

13. Ergänzung für KI-Experten: Orthogonalisierung durch laterale Hemmung

Die Abbildung der Signalstärke von analogen Signalen auf Skalenwerte erfolgt im sekundären Gehirnsystem durch die Signalüberlagerung von On/Off‑Signalpaaren mit nichtlinearer Kennlinie.

Vergleich mit künstlichen neuronalen Netzen:

14. Theorem des Übergangs von analogen zum digitalen Gehirnsystem

Die Kombination aus On‑Off‑Rezeptoren, On‑Off‑Signalpaaren, Signaldivergenz und abstandsabhängiger nichtlinearer Signaldämpfung führte im Wirbeltiergehirn zur Entstehung von Divergenzmodulen, welche analoge Eingangssignale in One‑Hot‑Signalvektoren transformieren. Dies markiert den Beginn des sekundären digitalen Gehirnsystems der Wirbeltiere.

15. Zusammenfassung

Am Beginn jeder Informationsverarbeitung steht die analoge Urgröße: Licht, Schall, Druck oder chemische Konzentration. Diese kontinuierlichen Signale werden durch Rezeptoren aufgenommen und in nichtlineare Antwortfunktionen überführt. Strikt konkave oder konvexe Transformationen erzeugen dabei Signalvektoren, deren Extremwert die ursprüngliche Größe repräsentiert.

Durch Inversion werden konkave Vektoren in konvexe überführt, sodass stets eine Maximumkodierung vorliegt. Anschließend sorgt laterale Hemmung dafür, dass nur eine einzige Vektorkomponente aktiv bleibt – ein spärlich kodierter Vektor, der die analoge Urgröße auf einen eindeutigen Skalenwert reduziert.

Werden mehrere solcher Vektoren additiv überlagert, entstehen binäre Muster mit mehreren aktiven Stellen. Diese digitalen Vektoren bilden die Eingabe für die neuronalen Netze des Gehirns. Auf diese Weise vollzieht sich der Übergang von der analogen Welt der Sinnesreize zur digitalen Welt der neuronalen Verarbeitung – ein Prozess, der nicht nur die Grundlage biologischer Intelligenz bildet, sondern zugleich die Nähe zur künstlichen Intelligenz verdeutlicht.

16. Beispiel: Sprache erlernen

An dieser Stelle sei auf den Internet-Link https://www.gehirntheorie.de/Kapitel-12.html verwiesen, der das Thema Spracherwerb und Sprachvermögen ausführlich behandelt. Daher verzichtet der Autor hier auf die ausführliche Darstellung zum Thema „Sprache erlernen“

Andreas Heinrich Malczan